ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ
ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

 

ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

Σημειώσεις για το μάθημα της Οικολογίας 

Σίνος Γκιώκας

Ηράκλειο 2000
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ


1. Πυκνότητα, Κατανομή και Ηλικία  

1.1. Πυκνότητα 
1.2. Κατανομή 
1.3. Προσδιορισμός της πυκνότητας και της κατανομής 
1.4. Ηλικιακή δομή 
1.5. Περίληψη 

2. Θνησιμότητα, Γεννητικότητα και Επιβίωση

2.1. Δημογραφία 
2.2. Θνησιμότητα και επιβίωση 
2.3. Πίνακες ζωής 
2.4. Καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης 
2.5. Γεννητικότητα 
2.6. Περίληψη 

3. Αύξηση πληθυσμών  

3.1. Δυναμικό αύξησης 
3.2. Αυξομειώσεις 
3.3. Εξαφάνιση
3.4. Περίληψη 

4. Ρύθμιση πληθυσμών  

4.1. Πυκνο-εξαρτημένη και πυκνο-ανεξάρτητη ρύθμιση 
4.2. Ενδοειδικός ανταγωνισμός 
4.3. Μηχανισμοί ρύθμισης 
4.4. Περίληψη 

5. Πρότυπα διαβίωσης  

5.1. Στρατηγικές διαβίωσης 
5.2. Αναπαραγωγική προσπάθεια 
5.3. Αναπαραγωγικές στρατηγικές 
5.4. Περίληψη 

6. Διαειδικός ανταγωνισμός 

6.1. Σχέσεις μεταξύ των ειδών 
6.2. Διαειδικός ανταγωνισμός 
6.3. Οικολογικός θώκος
6.4. Περίληψη

7. Θήρευση, Παρασιτισμός, Αμοιβαιότητα  

7.1. Θεωρία της θήρευσης 
7.2. Κανιβαλισμός 
7.3. Βέλτιστη τροφοληψία 
7.4. Συστήματα θηρευτή-λείας 
7.5. Συνεξέλιξη 
7.6. Παρασιτισμός 
7.7. Αμοιβαιότητα 
7.8. Περίληψη 

Βιβλιογραφία  


 

1. Πυκνότητα, Κατανομή και Ηλικία

Στόχοι:

  1. Προσδιορισμός της πυκνότητας των πληθυσμών, της απόλυτης και της οικολογικής πυκνότητας
  2. Περιγραφή των τύπων κατανομής των πληθυσμών
  3. Συζήτηση των προβλημάτων και των μεθόδων προσδιορισμού της πυκνότητας των πληθυσμών
  4. Περιγραφή της ηλικιακής δομής ενός πληθυσμού και της σταθερής ηλικιακής κατανομής
  5. Συζήτηση της σημασίας των διαφορετικών τύπων ηλικιακών πυραμίδων
  6. Συζήτηση των τρόπων με τους οποίους μπορούν να προσδιοριστούν οι ηλικίες των φυτών και των ζώων
  7. Αντιπαραβολή της ηλικιακής δομής φυτών και ζώων

1.1. Πυκνότητα

Η πυκνότητα είναι ένα χαρακτηριστικό των πληθυσμών που είναι δύσκολο να οριστεί και να προσδιοριστεί. Συχνά χρησιμοποιούμε την απόλυτη πυκνότητα, δηλαδή τον αριθμό των ατόμων ανά μονάδα επιφανείας.
Όμως τα άτομα δεν καταλαμβάνουν όλο το χώρο σε κάθε μονάδα επιφανείας, γιατί ενδεχομένως όλη η μονάδα δεν συγκροτεί φιλόξενο ενδιαίτημα. Όσο ομοιόμορφο και εάν εμφανίζεται ένα ενδιαίτημα συνήθως υπάρχουν μικροδιαφορές στην ακτινοβολία, την υγρασία, τη θερμοκρασία, την έκθεση, κ.ο.κ, ή παρουσιάζεται έλλειψη περιοχών διαθέσιμων για εποικισμό. Η οικολογική πυκνότητα εκφράζει την πυκνότητα του πληθυσμού, όπου για τον υπολογισμό της λαμβάνεται μόνο η έκταση που είναι κατάλληλη για τη διαβίωση των ατόμων του πληθυσμού. Η οικολογική πυκνότητα είναι δύσκολο να υπολογιστεί γιατί συνήθως είναι δύσκολο να προσδιοριστούν τα φιλόξενα τμήματα του ενδιαιτήματος.
Τέλος, ως σχετική πυκνότητα ορίζουμε την πυκνότητα ενός πληθυσμού συγκριτικά με την πυκνότητα ενός άλλου πληθυσμού, ή και περισσότερων πληθυσμών, ή την πυκνότητα του ίδιου πληθυσμού σε διάφορες χρονικές περιόδους.
Τα άτομα στους φυσικούς πληθυσμούς επηρεάζονται από την πυκνότητα. Η μεγάλη πυκνότητα μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την αύξηση, τη διαθεσιμότητα τροφής, την ικανότητα εύρεσης φωλιάς. Αντίθετα η χαμηλή πυκνότητα μπορεί να επηρεάσει αρνητικά τη δυνατότητα εύρεσης συντρόφου. Επίσης, η πυκνότητα επηρεάζει το ρυθμό διάδοσης ασθενειών και παρασίτων όπως και τον κίνδυνο θήρευσης. Έτσι, η πυκνότητα μπορεί να ελέγξει, εν μέρει, τους ρυθμούς γεννητικότητας και θνησιμότητας, όπως και την αύξηση των πληθυσμών.

1.2. Κατανομή

Ο τρόπος που κατανέμονται οι οργανισμοί στο χώρο, επηρεάζει την πυκνότητα. Τα άτομα σε ένα πληθυσμό μπορεί να κατανέμονται τυχαία, ομοιόμορφα ή συναθροιστικά. (τυχαία, ομοιόμορφη και συναθροιστική κατανομή ή χωροδιάταξη).
Τα άτομα κατανέμονται τυχαία εάν η θέση καθενός είναι ανεξάρτητη από τις θέσεις των άλλων. Παραδείγματα τυχαίας κατανομής είναι συχνά η θέση των δέντρων σε ένα δάσος, ή κάποιων ασπόνδυλων στο έδαφος, π.χ. αραχνών.

Σχήμα 1.1. Οι τρεις τύποι χωρικής κατανομής

Η ομοιόμορφη κατανομή στους ζωικούς οργανισμούς, είναι συνήθως αποτέλεσμα κάποιου είδους ενδοειδικού ανταγωνισμού, όπως η χωροκρατικότητα. Στα φυτά παρατηρείται ομοιόμορφη κατανομή όταν υπάρχει ανταγωνισμός για χώρο π.χ. ανάμεσα στις ρίζες των δέντρων σε ένα δάσος, ή για υγρασία π.χ. μεταξύ των φυτών που ζουν στις ερήμους
Η συναθροιστική κατανομή είναι ο πιο κοινός τύπος κατανομής. Η συνάθροιση είναι αποτέλεσμα αποκρίσεων των οργανισμών σε διαφορές του ενδιαιτήματος, σε ημερήσιες και εποχιακές κλιματικές αλλαγές, σε αναπαραγωγικά πρότυπα, και στην κοινωνική συμπεριφορά. Υπάρχουν διάφοροι βαθμοί και τύποι συνάθροισης.
Οι οργανισμοί μέσα στους πληθυσμούς δεν κατανέμονται μόνο στο χώρο. Κατανέμονται και στο χρόνο. Η χρονική κατανομή μπορεί να είναι κιρκαδική (σχετιζόμενη με ημερήσιες αλλαγές στο φως και το σκοτάδι), σεληνιακή, παλιρροϊκή, και εποχιακή. Μπορεί επίσης να αφορά μεγαλύτερες περιόδους (ετήσιες διακυμάνσεις, διαδοχικές αλλαγές, και εξελικτικές αλλαγές).
Αντιστοίχως, και οι πληθυσμοί ενός είδους δεν κατανέμονται ομοιόμορφα σε μία ευρύτερη περιοχή. Όπως η κατανομή μέσα σε ένα πληθυσμό μπορεί να προσδιοριστεί από τη χωροδιάταξη των ατόμων, έτσι και η κατανομή ενός είδους προσδιορίζεται, σε μία μεγαλύτερη κλίμακα, από τη χωροδιάταξη των πληθυσμών. Η κατανομή των πληθυσμών ενός είδους καθορίζει την εξάπλωσή του. Τα όρια εξάπλωσης ενός είδους αλλάζουν. Αλλαγές ενδιαιτημάτων, ανταγωνισμός, θήρευση και κλιματικές αλλαγές επηρεάζουν την εξάπλωση ενός είδους. Οι παράμετροι που επηρεάζουν την κατανομή των ειδών, καθώς και οι προσαρμογές τους είναι αντικείμενο της βιογεωγραφίας.

1.3. Προσδιορισμός της πυκνότητας και της κατανομής

Η πυκνότητα και η κατανομή των ατόμων σε ένα πληθυσμό συνδέονται στενά. Π.χ. όταν η χωροδιάταξη είναι συναθροιστική τυχόν αλλαγή των ορίων εξάπλωσης μπορεί να αλλάξει τα επίπεδα πυκνότητας.
Ευτυχώς, οι οικολόγοι σπάνια χρειάζεται να γνωρίζουν την ακριβή αφθονία ή την πυκνότητα σε ένα πληθυσμό, μεγέθη που μπορούν να προσδιοριστούν με άμεση καταμέτρηση όλων των ατόμων σε ένα πληθυσμό. (Αφθονία είναι ο αριθμός των ατόμων σε μία περιοχή, σε αντίθεση με την πυκνότητα που είναι ο αριθμός ανά μονάδα επιφανείας). Οι άμεσες μετρήσεις είναι δύσκολο ή και αδύνατο να επιτευχθούν. Ακόμη και εάν είναι δυνατές είναι χρονοβόρες ή και δαπανηρές.
Γι' αυτούς τους λόγους οι οικολόγοι χρησιμοποιούν άλλους τρόπους να υπολογίσουν την πυκνότητα. Ο ένας τρόπος είναι η δειγματοληψία, στην οποία ο πληθυσμός διαιρείται σε υπομονάδες στις οποίες καταμετρούνται, με καθορισμένο τρόπο, τα φυτά ή τα ζώα. Από τα δεδομένα του δείγματος υπολογίζεται η μέση πυκνότητα της δειγματοληπτικής μονάδας. Ο μέσος όρος κατόπιν πολλαπλασιάζεται με το συνολικό αριθμό των δειγματοληπτικών και μη μονάδων έτσι ώστε να εκτιμηθεί ο πληθυσμός. Παράλληλα, υπολογίζονται διαστήματα εμπιστοσύνης. Η δειγματοληψία χρησιμοποιείται ευρέως στη μελέτη των πληθυσμών των φυτών και των εδραίων ζώων, καθώς και των κλειστών πληθυσμών (π.χ. σε λίμνες).
Άλλη μέθοδος είναι η μέθοδος σήμανσης - επανασύλληψης, που εφαρμόζεται σε πληθυσμούς ζώων που τα άτομα έχουν μεγάλη κινητικότητα, π.χ. έντομα. Η μέθοδος εφαρμόζεται όχι μόνο για την εκτίμηση του μεγέθους του πληθυσμού, αλλά και για τη μελέτη πολλών άλλων οικολογικών και βιολογικών προβλημάτων (μετακινήσεων και μεταναστεύσεων, ρυθμών γεννήσεων και θανάτων, και ρυθμών αύξησης). Στη μέθοδο αυτή τα άτομα ενός δείγματος του πληθυσμού σημαίνονται (π.χ. με χρωστικές, δακτυλίδια, κ.λ.π.), και κατόπιν ελευθερώνονται εκεί που συλλέχθηκαν, έτσι ώστε να αναμειχθούν με τα υπόλοιπα άτομα του πληθυσμού. Η μέθοδος βασίζεται στην απλή σχέση:

(μέγεθος πληθυσμού / αριθμός σημασμένων ατόμων) = (μέγεθος δείγματος / αριθμός επανασυλληφθέντων ατόμων)

Η μέθοδος είναι αρκετά απλή και αποτελεσματική αλλά για να είναι αξιόπιστη πρέπει να ισχύουν μία σειρά από προϋποθέσεις.
Στις περισσότερες οικολογικές εργασίες που αφορούν ζώα, οι δείκτες σχετικής αφθονίας είναι ικανοποιητικοί, π.χ. ο αριθμός των χελιδονιών που παρατηρήθηκαν κατά μήκος μιας καθορισμένης διαδρομής, από χρόνο σε χρόνο. Τα αποτελέσματα μπορούν να μετασχηματιστούν σε αριθμό ατόμων ανά χιλιόμετρο ή ανά ώρα. Οι παραπάνω μετρήσεις δεν έχουν νόημα μόνες τους. Εάν όμως έχουμε μία σειρά τέτοιων δεικτών που έχουν συλλεχθεί από την ίδια περιοχή για μία περίοδο κάποιων ετών, μπορούμε να ανιχνεύσουμε τάσεις της πυκνότητας ή της αφθονίας. Αντίστοιχα, εάν έχουμε μετρήσεις από διαφορετικές περιοχές κατά τη διάρκεια του ίδιου έτους, μπορούμε να συγκρίνουμε διαφορές μεταξύ των ενδιαιτημάτων. Τα περισσότερα δεδομένα που αφορούν θηλαστικά και πουλιά, βασίζονται σε δείκτες σχετικής αφθονίας παρά σε άμεσες καταμετρήσεις.
Για την κατανόηση της κατανομής των ατόμων σε ένα πληθυσμό γίνεται επίσης δειγματοληψία. Η μέθοδος χρησιμοποιεί δειγματοληπτικά τετράγωνα και συγκρίνει τα δεδομένα με μία μαθηματική κατανομή π.χ. τη διωνυμική, ή/ και με το λόγο διασποράς προς μέσο, κλπ. Σε άλλες μεθόδους υπολογίζονται οι αποστάσεις μεταξύ των ατόμων, ή από ένα τυχαίο σημείο, και τα δεδομένα αναλύονται με τον κατάλληλο τρόπο.

1.4. Ηλικιακή δομή

Οι πληθυσμοί (εκτός και εάν αποτελούνται από άτομα χωρίς επικαλυπτόμενες γενιές όπως τα μονοετή φυτά και ζώα), χαρακτηρίζονται από μία συγκεκριμένη ηλικιακή δομή που επηρεάζει δραστικά τους ρυθμούς γέννησης και θνησιμότητας.
Τα άτομα που συγκροτούν έναν πληθυσμό μπορούν να διακριθούν σε τρεις οικολογικές περιόδους: την προ-αναπαραγωγική, την αναπαραγωγική, και τη μετα-αναπαραγωγική. Η σχετική διάρκεια κάθε περιόδου εξαρτάται από τη πρότυπο διαβίωση του οργανισμού. Στα μονοετή είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει μικρή επίδραση στον εν δυνάμει ρυθμό της πληθυσμιακής αύξησης. Σε άλλα είδη η διάρκεια της προ-αναπαραγωγικής περιόδου έχει έντονη επίδραση στο ρυθμό αύξησης του πληθυσμού. Οι οργανισμοί με μικρή προ-αναπαραγωγική περίοδο συχνά αυξάνονται γρήγορα και έχουν μικρό χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών. Οι οργανισμοί με μεγάλη προ-αναπαραγωγική περίοδο γενικώς αυξάνονται αργά και εμφανίζουν μεγάλο χρονικό διάστημα μεταξύ των γενεών.
Θεωρητικά, όλοι οι πληθυσμοί που αναπαράγονται συνεχώς τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Δηλαδή, η κατανομή των ατόμων στις διάφορες ηλικιακές κλάσεις φτάνει και παραμένει σε μία σταθερή κατανομή, όταν ο πληθυσμός αυξάνεται με σταθερό ρυθμό και όταν οι γεννήσεις και οι θάνατοι κάθε ηλικίας παραμένουν σταθεροί. Όταν ο πληθυσμός φτάσει σε ένα σταθερό μέγεθος, όπου οι θάνατοι ισούνται με τις γεννήσεις, τότε ονομάζουμε τη συγκεκριμένη αναλογία των ατόμων στάσιμη ηλικιακή κατανομή.
Ελάχιστοι φυσικοί πληθυσμοί φτάνουν σε σταθερή ηλικιακή κατανομή, γιατί οι αλλαγές στις περιβαλλοντολογικές συνθήκες, στην εποίκιση και τη μετανάστευση επηρεάζουν τη γεννητικότητα και τη θνησιμότητα.
Κάθε επίδραση που προκαλεί μεταβολές των ηλικιακών λόγων, εξαιτίας αλλαγών στους ρυθμούς θνησιμότητας κάθε ηλικίας, επηρεάζει το ρυθμό γεννητικότητας του πληθυσμού. Στους πληθυσμούς που η προσδόκιμη ηλικία των μεγαλύτερων ατόμων μειώνεται, ένα μεγαλύτερο ποσοστό τους μετατοπίζεται προς την αναπαραγωγική περίοδο, αυξάνοντας αυτόματα τη γεννητικότητα. Αντίστροφα, εάν η διάρκεια ζωής μεγαλώσει, ένα μεγαλύτερο ποσοστό του πληθυσμού μετατοπίζεται στην μετα-αναπαραγωγική περίοδο και ο ρυθμός γεννήσεων μειώνεται.
Οι πληθυσμοί που αυξάνονται γρήγορα χαρακτηρίζονται από μειούμενους ρυθμούς θνησιμότητας, κυρίως στις μικρές ηλικιακές κλάσεις, με αποτέλεσμα να διευρύνονται οι νεαρότερες ηλικιακές ομάδες. Μειούμενοι ή σταθεροποιημένοι πληθυσμοί, χαρακτηρίζονται από χαμηλότερη γεννητικότητα, λιγότερα άτομα να εισέρχονται στην αναπαραγωγική περίοδο και από μεγάλη αναλογία των γηραιότερων ηλικιακών ομάδων.

Πληθυσμοί ζώων

Η ηλικιακή δομή ενός πληθυσμού αναπαριστά τη συχνότητα των διαφόρων ηλικιακών κλάσεων στον πληθυσμό, σε ένα δεδομένο χρόνο. Για να προσδιορίσουμε την ηλικιακή δομή πρέπει να γνωρίζουμε τις ηλικίες των ατόμων του πληθυσμού. Αυτό, σε αντίθεση με τους ανθρώπινους πληθυσμούς, είναι δύσκολο να επιτευχθεί με τους φυσικούς πληθυσμούς των περισσότερων οργανισμών.
Τα ηλικιακά δεδομένα για τους πληθυσμούς των ζώων μπορούν να αποκτηθούν με διάφορους τρόπους. Οι μέθοδοι ποικίλουν ανάλογα με το είδος που εξετάζουμε. Η πιο ακριβής, αλλά και πιο δύσκολη, μέθοδος είναι η σήμανση των νεαρών ατόμων και η παρακολούθηση της επιβίωσής τους στο χρόνο. Συχνά όμως εφαρμόζονται λιγότερο ακριβείς και αξιόπιστες μέθοδοι όπως η εξέταση δείγματος νεκρών ατόμων, η μελέτη της αντικατάστασης ή της ανάπτυξης των δοντιών, η εξέταση των ετησίων δακτυλίων ανάπτυξης των κεράτων, κλπ.
Η ηλικιακή δομή απεικονίζεται με τις ηλικιακές πυραμίδες που συγκρίνουν το ποσοστό μίας ηλικιακής ομάδας σε ένα πληθυσμό με τις άλλες ηλικιακές ομάδες. Καθώς ο πληθυσμός αλλάζει με το χρόνο, ο αριθμός των ατόμων, και επομένως η συχνότητα κάθε ηλικιακής κλάσης, αλλάζει. Δηλαδή, η ηλικιακή δομή αλλάζει καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει σταθερός. Συγκεκριμένα, οι πληθυσμοί που αυξάνονται χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό νεαρών ατόμων που διευρύνουν τη βάση της πυραμίδας. Αυτή η κλάση των νεαρών τελικά εισέρχεται στις αναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις. Εάν τα νεαρά είναι εξίσου γόνιμα με τους γονείς, η ηλικιακή κλάση των νεαρών διευρύνεται περισσότερο. Αντίθετα οι πληθυσμοί που μειώνονται χαρακτηρίζονται από όλο και λιγότερα άτομα στις ηλικιακές κλάσεις των νεαρών ατόμων.
Οι παραπάνω γενικεύσεις είναι περισσότερο εφαρμόσιμες στους ανθρώπινους πληθυσμούς εξαιτίας της μεγάλης διάρκειας ζωής και της μικρής παιδικής θνησιμότητας. Αντίθετα, στους περισσότερους ζωικούς πληθυσμούς η γνώση της ηλικιακής δομής δεν διευκολύνει αποτελεσματικά την πρόβλεψη. Η πληθυσμιακή αύξηση στα άλλα ζώα εξαρτάται επίσης από τις σχέσεις των ζώων με τους πόρους που χρειάζονται (π.χ. ενδιαίτημα και τροφή), και τις ανταγωνιστικές σχέσεις των ατόμων για αυτούς τους πόρους. Για να κατανοήσουμε τη δυναμική των φυσικών ζωικών πληθυσμών πρέπει να λαμβάνονται υπόψη διάφοροι παράγοντες όπως η πυκνότητα, η θνησιμότητα, η θήρευση, και η αναπαραγωγή.
Στους ανθρώπινους πληθυσμούς η ανάλυση της ηλικιακής δομής παρέχει τα εργαλεία για την εφαρμογή πολιτικών και αποφάσεων που έχουν σημαντικές οικολογικές, κοινωνικές και πολιτικές συνέπειες.

 

Σχήμα 1.2. Θεωρητικές ηλικιακές πυραμίδες

Σχήμα 1.3. Πραγματικές ηλικιακές πυραμίδες

Πληθυσμοί φυτών

Οι μελέτες της ηλικιακής δομής των φυτών είναι λίγες τόσο εξαιτίας της καθυστερημένης εφαρμογής των δημογραφικών τεχνικών όσο και εξαιτίας των δυσκολιών προσδιορισμού της ηλικίας τους, κυρίως όταν τα φυτά αναπαράγονται τόσο αμφιγονικά όσο και μονογονικά.
Διάφορες τεχνικές, όπως η μέτρηση της διαμέτρου του κορμού, χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό της ηλικίας τους. Όμως, διάφοροι περιοριστικοί παράγοντες όπως το φως, η υγρασία και τα θρεπτικά, επηρεάζουν την αύξηση των δέντρων και έτσι είναι πιθανόν δέντρα που έχουν μικρή διάμετρο κορμών να έχουν στην πραγματικότητα μεγαλύτερη ηλικία από άλλα με μεγάλη διάμετρο.
Η εκτίμηση της ηλικίας των δέντρων επιτυγχάνεται επίσης προσεγγιστικά με τη μέτρηση των ετήσιων δακτυλίων αύξησης. Όμως στα ποώδη φυτά, όπου αυτό προφανώς δεν είναι δυνατόν, η πιο αξιόπιστη τεχνική είναι η σήμανση των αρτίβλαστων και η παρακολούθηση της ανάπτυξής τους.
Επειδή η αύξηση, η επιβίωση και η αναπαραγωγή των νεαρών δέντρων παρεμποδίζεται συχνά από την ανταγωνιστική επίδραση των ψηλότερων και μεγαλύτερων δέντρων, η κατανομή των ηλικιακών κλάσεων στα δάση είναι ασταθής. Μία ή δύο ηλικιακές κλάσεις κυριαρχούν μέχρι να πεθάνουν ή κοπούν. Όταν αυτά τα μεγάλα δέντρα απομακρυνθούν ακολουθεί μεγάλη αύξηση και επικράτηση των νεαρότερων δέντρων κ.ο.κ.

1.5. Περίληψη

Πληθυσμός είναι μία ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που ζουν στον ίδιο χώρο, τον ίδιο χρόνο. Το μέγεθος του πληθυσμού σε συνάρτηση με την έκταση που καταλαμβάνει είναι η πυκνότητά του. Η κατανομή των πληθυσμών και των ατόμων ακολουθεί κάποιο πότυπο στο χώρο. Κάποιοι κατανέμονται ομοιόμορφα, κάποιοι τυχαία, αλλά οι περισσότεροι εμφανίζουν συναθροιστική κατανομή.
Τα άτομα που συγκροτούν ένα πληθυσμό μπορούν να διακριθούν σε τρεις οικολογικές περιόδους: την προ-αναπαραγωγική, την αναπαραγωγική, και τη μετα-αναπαραγωγική. Αυτές οι περίοδοι και οι ηλικιακές ομάδες που τις συγκροτούν μπορούν να απεικονιστούν ως ηλικιακές πυραμίδες.
Η κατανομή των ατόμων μέσα σε κάθε ηλικιακή ομάδα επηρεάζει σημαντικά το ρυθμό γεννήσεων, το ρυθμό θνησιμότητας και την αύξηση του πληθυσμού. Ένας μεγάλος αριθμός νεαρών ατόμων έτοιμων να εισέλθουν στην αναπαραγωγική ηλικία υποδεικνύει έναν εν δυνάμει αυξανόμενο πληθυσμό, ενώ μία μεγάλη αναλογία ατόμων στις μετα-αναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις υποδεικνύουν μηδενική ή μειούμενη πληθυσμιακή αύξηση. Οι πληθυσμοί τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή, στην οποία η αναλογία των ατόμων σε κάθε ηλικιακή κλάση παραμένει η ίδια, όσο η αύξηση συνεχίζεται με σταθερό ρυθμό. Όταν ο αριθμός των θανάτων είναι ίσος με τον αριθμό των γεννήσεων και η αναλογία των ατόμων στον πληθυσμό παραμένει σταθερή, τότε ο πληθυσμός έχει φτάσει σε μία στάσιμη ηλικιακή κατανομή.

 

2. Θνησιμότητα, Γεννητικότητα και Επιβίωση

 

Στόχοι:

  1. Έκφραση της θνησιμότητας ως πιθανότητας θανάτου ή επιβίωσης
  2. Κατανόηση του τρόπου κατασκευής ενός πίνακα ζωής
  3. Διάκριση μεταξύ των διαφόρων τύπων των πινάκων ζωής
  4. Κατανόηση των καμπυλών θνησιμότητας και επιβίωσης
  5. Διάκριση μεταξύ των διαφόρων τύπων καμπυλών επιβίωσης
  6. Ερμηνεία του τρόπου καθορισμού του καθαρού αναπαραγωγικού ρυθμού

2.1. Δημογραφία

Κάθε είδος εμφανίζει ένα βιολογικό κύκλο (απλό ή περίπλοκο), που μπορεί συνήθως να διακριθεί σε επιμέρους στάδια. Π.χ. στα έντομα διακρίνονται τα στάδια του αβγού, της προνύμφης ή νύμφης και του ενήλικου, και σε πολλά είδη εντόμων πριν από το ενήλικο στάδιο προηγείται το στάδιο του βομβυκίου. Σε οργανισμούς που οργανώνονται σε αποικίες (σπόγγοι, υδρόζωα, κοράλλια, βρυόζωα, ασκίδια, κλπ) δεν είναι δυνατή η διάκριση αυτόνομων ατόμων και σταδίων. Σε αυτές τις περιπτώσεις η μεθοδολογία μελέτης τους είναι διαφορετική. Η ανάλυσή μας (αν και ορισμένοι αποικιακοί οργανισμοί κυριαρχούν σε κάποια οικοσυστήματα), θα περιοριστεί σε πληθυσμούς που αποτελούνται από αυτόνομα άτομα.
Η δημογραφία - η μελέτη των πληθυσμών - περιλαμβάνει κυρίως τη στατιστική επισκόπηση των αφίξεων και των αναχωρήσεων των ατόμων τους. Κάποια άτομα φτάνουν με εποικισμό ή φεύγουν με μετανάστευση, όμως το σημαντικότερο ρόλο παίζουν οι γεννήσεις (γεννητικότητα) και οι θάνατοι (θνησιμότητα). Η διαφορά ανάμεσα σε αυτές τις δύο διεργασίες καθορίζει την αύξηση ή τη μείωση ενός πληθυσμού.
Οι οικολόγοι ενδιαφέρονται για τις δημογραφικές διαδικασίες, τις συνέπειές τους, καθώς και για τις επιδράσεις σε αυτές.

Γενικά ισχύει:

Ντώρα = Ντότε + B - D + I - E

δηλαδή ο αριθμός των ατόμων ενός οργανισμού που υπάρχουν σήμερα σε μια συγκεκριμένη περιοχή (Ντώρα), είναι ίσος με τον αριθμό των ατόμων που υπήρχαν (Ντότε), συν το αριθμό των γεννήσεων μεταξύ τότε και τώρα (Β), μείον τον αριθμό των θανάτων (D), συν τον αριθμό των εποίκων (Ι), μείον το αριθμό των απόδημων (Ε).

ή αντιστοίχως

Νστο μέλλον = Ντώρα + B - D + I - E

Τελικά, ο στόχος είναι να καταλάβουμε το Ντώρα και να προβλέψουμε το Νστο μέλλον

2.2. Θνησιμότητα και επιβίωση

Η θνησιμότητα εκφράζεται ως πιθανότητα θανάτου ή ως ρυθμός θνησιμότητας. Εξάγεται διαιρώντας τον αριθμό των ατόμων που πέθαναν (μέσα σε ένα δεδομένο χρονικό διάστημα) με τον αριθμό των ζωντανών ατόμων στην αρχή της περιόδου: q = dt / Nt.
Το συμπλήρωμα της πιθανότητας θανάτου είναι η πιθανότητα επιβίωσης, δηλαδή ο αριθμός των ατόμων που επιβίωσαν στο τέλος της δεδομένης χρονικής περιόδου διαιρούμενος με τον αριθμό των ζωντανών ατόμων στην αρχή της περιόδου.
Επειδή ο αριθμός των ατόμων που επιβίωσαν είναι πιο σημαντικός από τον αριθμό των νεκρών ατόμων, η θνησιμότητα εκφράζεται καλύτερα είτε ως η πιθανότητα επιβίωσης, ή ως προσδόκιμη ζωή.

2.3. Πίνακες ζωής

Για να αποκτήσουμε μία σαφή και συστηματική εικόνα της θνησιμότητας και της επιβίωσης κατασκευάζουμε τους πίνακες ζωής. Κάθε πίνακας ζωής αποτελείται από μια σειρά στηλών, με ειδικά σύμβολα. Κάθε στήλη περιγράφει σχέσεις της θνησιμότητας μέσα σε ένα πληθυσμό με βάση την ηλικία. Ο πίνακας ξεκινά με μία ομάδα ή κοόρτη (Κοόρτη: είναι το σύνολο των ατόμων που γεννήθηκαν ταυτόχρονα μέσα σε μία ηλικιακή κλάση. Επομένως η ηλικιακή κλάση αποτελείται από κοόρτες).

x

fx

dx

fx - fx+1

lx

fx / fx0

qx

dx / lx

Lx

(lx+lx+1)/2

Tx

Σ(x-w) Lx

ex

Tx / lx

0

             
               
               
               

Οι στήλες (και τα σύμβολά τους) ενός πίνακα ζωής είναι συνήθως οι ακόλουθες:
x:
το κλάσμα ηλικίας από τη χρονική στιγμή x έως τη χρονική στιγμή x+1.
fx:
ο αριθμός των ατόμων που επιζούν στην αρχή της ηλικίας x.
dx:
ο αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν στο χρονικό διάστημα μεταξύ x και x+1, (dx= fx - fx+1).
lx:
το ποσοστό των ατόμων που επιζούν στην αρχή της ηλικίας x ως προς τον αριθμό των ατόμων της μηδενικής ηλικίας x0, (lx = fx / / / fx0) ή (lx = l x-1 - d x-1).
qx:
ο ρυθμός θνησιμότητας στο ηλικιακό κλάσμα x, (qx = dx / / / lx) (δεν αθροίζεται).
Lx:
ο αριθμός των ατόμων που επιζούν στο κλάσμα ηλικίας x, (Lx = (lx+lx+1)/2).
Tx:
ο αριθμός των χρονικών μονάδων που υπολείπονται για όλα τα επιζόντα άτομα του ηλικιακού κλάσματος x μέχρι και το θάνατο του τελευταίου επιζόντος ατόμου, (Tx=Lx + Lx+1 + Lx+2...+ Lw).
ex:
η μέση χρονική διάρκεια που αναμένεται να ζήσει ένα άτομο ηλικίας x, (ex = Tx / lx).

Δυναμικοί και στατικοί πίνακες ζωής

Υπάρχουν δύο τύποι πινάκων ζωής. Οι πίνακες κοόρτης (ή δυναμικοί πίνακες) και οι στατικοί πίνακες.
Στους πίνακες κοόρτης παρακολουθούνται και καταγράφονται τα άτομα μίας ομάδας ατόμων (κοόρτης) που γεννήθηκαν μαζί.
Πίνακας ζωής ενός πληθυσμού ελαφιών (Cervus elaphus) στο νησί Rhum κοντά στη Σκωτία (δεδομένα από 1957-1966) (Lowe 1969)

Ηλικία (χρόνια)

Αναλογία της αρχικής κοόρτης που επιβίωσε στην αρχή της ηλικιακής κλάσης x

Αναλογία της αρχικής κοόρτης που πέθανε κατά τη διάρκεια της ηλικιακής κλάσης x

Ρυθμός θνησιμότητας

x

lx

dx

qx

1

1,000

0

0

2

1,000

0,061

0,061

3

0,939

0,185

0,197

4

0,754

0,249

0,330

5

0,505

0,200

0,396

6

0,305

0,119

0,390

7

0,186

0,054

0,290

8

0,132

0,107

0,810

9

0,025

0,025

1,0

Στους στατικούς πίνακες ζωής, η θνησιμότητα κάθε ηλικιακής κλάσης σε ένα δεδομένο πληθυσμό καταγράφεται για ένα συγκεκριμένο χρονικό διάστημα π.χ. για ένα χρόνο. Οι στατικοί πίνακες κατασκευάζονται από ένα δείγμα ατόμων κάθε ηλικιακής κλάσης, που έχει συλλεχθεί αναλογικά με τον αριθμό τους στον πληθυσμό. Δηλαδή όλα τα άτομα στον πίνακα εξετάζονται ταυτόχρονα. Οι στατικοί πίνακες προϋποθέτουν ότι οι ρυθμοί γεννήσεων και θανάτων είναι σταθεροί και ότι ο πληθυσμός έχει σταθερή ηλικιακή δομή (στάσιμος πληθυσμός). Η κατασκευή στατικών πινάκων ζωής είναι μια ατελής αλλά συχνά αναπόφευκτη εναλλακτική λύση.

 

Ένας στατικός πίνακας ζωής για το ελάφι Cervus elaphus στο νησί Rhum, βασισμένος σε ανακατασκευασμένη ηλικιακή δομή του πληθυσμού το 1957 (Lowe, 1969)

Ηλικία (χρόνια)

αριθμός ατόμων που παρατηρήθηκαν στην ηλικία x

           
         

Εξομαλυσμένες τιμές

x

fx

lx

dx

qx

lx

dx

qx

1

129

1,000

0,116

0,116

1,000

0,137

0,137

2

114

0,884

0,008

0,009

0,863

0,085

0,097

3

113

0,876

0,048

0,055

0,778

0,084

0,108

4

81

0,625

0,023

0,037

0,694

0,084

0,121

5

78

0,605

0,148

0,245

0,610

0,084

0,137

6

59

0,457

-0,047

-

0,526

0,084

0,159

7

65

0,504

0,078

0,155

0,442

0,085

0,190

8

55

0,426

0,232

0,545

0,357

0,176

0,502

9

25

0,194

0,124

0,639

0,181

0,122

0,672

10

9

0,070

0,008

0,114

0,059

0,008

0,141

11

8

0,062

0,008

0,129

0,051

0,009

0,165

12

7

0,054

0,038

0,704

0,042

0,008

0,198

13

2

0,016

0,008

0,500

0,034

0,009

0,247

14

1

0,08

-0,023

-

0,025

0,008

0,329

15

4

0,031

0,015

0,484

0,017

0,008

0,492

16

2

0,016

-

-

0,009

0,009

1,000

 

Πίνακες ζωής για είδη με ευκρινείς γενιές

Οι πίνακες ζωής που περιγράφηκαν μέχρι τώρα είναι τυπικοί για ζώα που ζουν πολλά χρόνια και έχουν επικαλυπτόμενες γενιές και στα οποία άτομα διαφορετικών ηλικιών ζουν συγχρόνως. Όμως ένας πολύ μεγάλος αριθμός ζώων είναι μονοετή. Έχουν μόνο μία αναπαραγωγική περίοδο και οι γενιές δεν επικαλύπτονται (είναι ασυνεχείς ή ευκρινείς). Δηλαδή, όλα τα άτομα ανήκουν στην ίδια ηλικιακή κλάση. Η κατασκευή πινάκων ζωής για αυτούς τους οργανισμούς είναι ευκολότερη.

 

Ο πίνακας ζωής της ακρίδας Chorthippus brunneus (Richards & Waloff, 1954)

             

log10fx - log10lx

     

Στάδιο (x)

fx

lx

dx

qx

log10fx

log10lx

kx

Fx

mx

lxmx

Αυγά

 

44000

1000

0,920

0,92

4,64

0,00

1,09

-

-

-

Στάδιο Ι (1)

3513

0,080

0,022

0,28

3,55

-1,09

0,15

-

-

-

Στάδιο ΙΙ (2)

2529

0,058

0,014

0,24

3,40

-1,24

0,12

-

-

-

Στάδιο ΙΙΙ (3)

1922

0,044

0,011

0,25

3,28

-1,36

0,12

-

-

-

Στάδιο ΙV (4)

1461

0,033

0,003

0,11

3,16

-1,48

0,05

-

-

-

Ενήλικα (5)

1300

0,030

-

-

3,11

-1,53

-

22617

17

0,51

Fx: Αυγά που παρήχθησαν σε κάθε στάδιο
mx
: Αυγά που παρήχθησαν ανά άτομο που επιβίωσε σε κάθε στάδιο
lxmx
: Αυγά που παρήχθησαν ανά κάθε αρχικό άτομο σε κάθε στάδιο

Πίνακες ζωής φυτών

Η θνησιμότητα και η επιβίωση στα φυτά δεν είναι εύκολο να "συμπυκνωθούν" σε πίνακες ζωής. Αυτό συμβαίνει επειδή:
1. Η ηλικία των φυτών δεν είναι εύκολο να προσδιοριστεί.
2. Είναι δύσκολο να διακριθούν αυτόνομα άτομα.
Η επιβίωση και η θνησιμότητα στα φυτά περιπλέκονται από τη βιωσιμότητα και τη θνησιμότητα που εμφανίζουν τα τμήματα των φυτών. Οι "μετα-πληθυσμοί" των φύλλων, των κλαδιών, και των ριζών έχουν τα δικά τους δημογραφικά χαρακτηριστικά.

Η προσέγγιση των πινάκων ζωής στη δημογραφία των φυτών είναι περισσότερο χρήσιμη όταν μελετούμε: 1) τη θνησιμότητα και την επιβίωση των σπορόφυτων, 2) τη δυναμική πληθυσμών των πολυετών φυτών των οποίων τα μικρά δενδρύλια μπορούν να σημανθούν, 3) τους κύκλους ζωής των μονοετών φυτών.

2.4. Καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης

Από τους πίνακες ζωής μπορούν να σχεδιαστούν δύο τύποι καμπυλών: οι καμπύλες θνησιμότητας (που βασίζονται στη στήλη qx), και οι καμπύλες βιωσιμότητας (που βασίζονται στη στήλη lx).

Καμπύλες θνησιμότητας

Στις καμπύλες θνησιμότητας σχεδιάζονται οι ρυθμοί θνησιμότητας (1000qx) σε σχέση με την ηλικία. Αποτελούνται από δύο μέρη: (1) τη φάση των ανήλικων ατόμων, κατά την οποία ο ρυθμός θνησιμότητας είναι υψηλός, και (2) τη φάση των ενήλικων ατόμων, στην οποία ο ρυθμός μειώνεται καθώς αυξάνεται η ηλικία μέχρι η θνησιμότητα να φτάσει σε κάποιο χαμηλό σημείο, μετά το οποίο αυξάνεται πάλι. Για τα θηλαστικά το αποτέλεσμα χοντρικά είναι μία καμπύλη σχήματος J. Για τα φυτά η καμπύλη μπορεί να υποδεικνύει διάφορα πρότυπα, ανάλογα με τον τύπο του φυτού (μονοετές ή πολυετές), και τη μέθοδο που χρησιμοποιείται για το σχεδιασμό των δεδομένων.

Σχήμα 2.1. Καμπύλη θνησιμότητας


Καμπύλες επιβίωσης

Οι καμπύλες επιβίωσης μπορούν να σχεδιαστούν με διάφορους τρόπους. Η πιο συνηθισμένη μέθοδος είναι να σχεδιάζουμε το λογαριθμισμένο (log10) αριθμό των ατόμων που επιβίωσαν (lx), σε σχέση με το χρόνο, (με τα διαστήματα χρόνου στον οριζόντιο άξονα και την επιβίωση στον κάθετο άξονα). Η λογαριθμική κλίμακα επιτρέπει συγκρίσεις. Έτσι, περίοδοι με σταθερό ρυθμό θνησιμότητας ή επιβίωσης να εμφανίζονται ως ευθεία τμήματα στην καμπύλη. Επομένως, σε ένα πληθυσμό που έχει το ίδιο ρυθμό θνησιμότητας σε όλες τις ηλικίες, η καμπύλη επιβίωσης θα είναι μία ευθεία γραμμή, που θα ξεκινά από το 1 στο χρόνο 0, και θα καταλήγει στο 0, στην ηλικία που πεθαίνει και το πιο γέρικο άτομο. Αντίθετα, σε αυτές τις καμπύλες, περίοδοι με υψηλό ρυθμό θνησιμότητας θα εμφανίζονται ως απότομα κάθετα τμήματα στην καμπύλη, ενώ περίοδοι με χαμηλή θνησιμότητα θα εμφανίζονται ως επίπεδα, οριζόντια τμήματα.

Η αξιοπιστία των καμπύλων βιωσιμότητας εξαρτάται από την αξιοπιστία των πινάκων ζωής.

Υπάρχουν τρεις γενικοί τύποι καμπυλών βιωσιμότητας.

Τύπος Ι: η θνησιμότητα είναι μεγαλύτερη στα ηλικιωμένα άτομα. Τότε η καμπύλη είναι κοίλη (π.χ. άνθρωποι και άλλα θηλαστικά και μερικά φυτά).
Τύπος ΙΙ: η θνησιμότητα είναι σταθερή σε όλες τις ηλικίες. Τότε η καμπύλη είναι ευθεία (π.χ. ενήλικα στάδια πτηνών, τρωκτικών, ερπετών και αρκετά πολυετή φυτά).
Τύπος ΙΙΙ: η θνησιμότητα είναι μεγάλη στα νεαρά άτομα, ενώ στις ενδιάμεσες και μεγάλες ηλικίες είναι σχετικά σταθερή . Τότε η καμπύλη είναι κυρτή (π.χ. μύδια, ψάρια, πολλά ασπόνδυλα και μερικά φυτά).

Σχήμα 2.2. Οι τρεις βασικοί τύποι καμπυλών επιβίωσης

Οι παραπάνω γενικοί τύποι καμπυλών επιβίωσης είναι μοντέλα που χρησιμοποιούνται προκειμένου να συγκριθούν οι καμπύλες διαφορετικών ειδών. Οι περισσότερες καμπύλες επιβίωσης βρίσκονται μεταξύ αυτών των μοντέλων.
Στα φυτά η βιωσιμότητα των τμημάτων τους μπορεί επίσης να αναλυθεί μέσω των καμπυλών βιωσιμότητας.

2.5. Γεννητικότητα

Η γεννητικότητα, δηλαδή η παραγωγή νέων ατόμων, έχει τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση των πληθυσμών. Η γεννητικότητα μπορεί να εκφραστεί είτε ως απόλυτη γεννητικότητα ή ως ειδική γεννητικότητα.
Εάν ο αριθμός των γεννήσεων σε μία δεδομένη χρονική περίοδο διαιρεθεί με το υπολογισμένο μέγεθος του πληθυσμού στο μέσο αυτής της περιόδου και το αποτέλεσμα πολλαπλασιαστεί με το 1000, το αποτέλεσμα είναι η απόλυτη γεννητικότητα (εκφρασμένη ως γεννήσεις ανά 1000 άτομα του πληθυσμού ανά μονάδα χρόνου).
Ένας πιο ακριβής τρόπος έκφρασης της γεννητικότητας είναι ο αριθμός των γεννήσεων ανά θηλυκό άτομο ηλικίας x ανά μονάδα χρόνου, γιατί η αναπαραγωγική επιτυχία ποικίλει με την ηλικία.
Εάν τα θηλυκά της αναπαραγωγικής ηλικίας διαιρεθούν τεχνητά σε ηλικιακές κλάσεις παίρνουμε ένα ειδικό-κατά ηλικία πίνακα γεννητικότητας. Επειδή οι αυξήσεις του πληθυσμού σχετίζονται με τα θηλυκά άτομα, ο ειδικός πίνακας γεννητικότητας μπορεί να τροποποιηθεί περαιτέρω θεωρώντας μόνο το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννιούνται σε κάθε ηλικιακή ομάδα θηλυκών ατόμων. Αυτή η πληροφορία ονομάζεται απόλυτος αναπαραγωγικός ρυθμός (mx).
Διαφέρει από τον καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό (R0), δηλ. τον αριθμό των θηλυκών ατόμων που απέμειναν (επιβίωσαν) από το μέσο αριθμό των θηλυκών που γεννήθηκαν σε κάθε ηλικιακή ομάδα θηλυκών ατόμων.
Ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός είναι R0 = Σlxmx. Προκύπτει πολλαπλασιάζοντας τον απόλυτο αναπαραγωγικό ρυθμό με την επιβίωση κάθε ηλικιακής κλάσης, δηλ. περιλαμβάνει προσαρμογές της θνησιμότητας των θηλυκών κάθε ηλικιακής κλάσης.
Εάν ο R0 είναι 1 κάθε θηλυκό άτομο αντικαθιστά τον εαυτό του. Εάν η τιμή του είναι μικρότερη από 1 το θηλυκό δεν αντικαθιστά τον εαυτό του. Εάν, η τιμή είναι πολύ μεγαλύτερη από 1 αφήνει επιπλέον μικρά.

Πίνακας γονιμότητας του θηλυκού Στεγοτσίχλονου (Zonotrichia leucophrys)

x

lx

mx

lxmx

xlxmx

0

1,000

0

0

0

1

0,167

3,142

0,525

0,525

2

0,083

3,333

,277

0,554

3

,048

3,556

,171

0,513

4

,012

3,750

,045

0,180

5

0,16

4,000

,024

0,120

     

R0=1,042

Συνολική ζυγισμένη ηλικία=1,892

 

Πίνακας γονιμότητας μίας κοόρτης θηλυκών ατόμων του πληθυσμού του ελαφιού Cervus elaphus στο νησί Rhum της Σκωτίας (Lowe 1969).

x

lx

mx

lxmx

xlxmx

1

1,000

0

0

0

2

,863

0

0

0

3

,778

0,311

,242

0,726

4

,694

,278

,193

,722

5

,610

,308

,134

,667

6

,526

,400

,210

1,26

7

,442

,476

,210

1,47

8

,357

,358

,128

1,024

9

,181

,447

,081

0,729

10

,059

,289

,017

,170

11

,051

,283

,014

,154

12

,042

,285

,012

,144

13

,034

,283

,010

,130

14

,025

,282

,007

,098

15

,017

,285

,005

,075

16

,009

,284

,003

,048

     

R0 =1,316

Συνολική ζυγισμένη ηλικία = 7,467

Στα φυτά η γεννητικότητα, όπως και η θνησιμότητα, είναι περίπλοκη γιατί τα φυτά αναπαράγονται αγενώς και εγγενώς. Επίσης, είναι δύσκολο να υπολογιστεί η παραγωγή σπερμάτων. Το ισοδύναμο της γέννησης στα φυτά είναι η φύτρωση. Οι σπόροι περνούν συχνά μία περίοδο "λήθαργου", συχνά απαραίτητη για τη φύτρωσή τους. Παράλληλα, θα μπορούσε να θεωρηθεί η παραγωγή φύλλων, η ανάπτυξη οφθαλμών, κ.ο.κ. ως γεννητικότητα;

 

2.6. Περίληψη

Το μέγεθος του πληθυσμού επηρεάζεται από τον αριθμό των ατόμων που προστίθενται μέσω γεννήσεων και εποικισμού και από τον αριθμό των ατόμων που απομακρύνονται μέσω των θανάτων και της μετανάστευσης. Η διαφορά μεταξύ αυτών των δύο αριθμών καθορίζει την αύξηση και τη μείωση των πληθυσμών.
Η θνησιμότητα, επικεντρωμένη στα νεαρά και τα γέρικα άτομα, είναι η σημαντικότερη αιτία μείωσης των πληθυσμών. Η θνησιμότητα και η επιβίωση, αναλύονται καλύτερα μέσω των πινάκων ζωής, που μπορούν να χαρακτηριστούν ως περιλήψεις της ηλικιακής δομής.
Από ένα πίνακα ζωής μπορούν να εξαχθούν οι καμπύλες θνησιμότητας και επιβίωσης. Οι καμπύλες αυτές είναι χρήσιμες για τη σύγκριση των δημογραφικών τάσεων μέσα σε ένα πληθυσμό, ή μεταξύ πληθυσμών που ζουν κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, αλλά και για τη σύγκριση της επιβίωσης μεταξύ διαφόρων ειδών.
Γενικά, οι καμπύλες θνησιμότητας έχουν σχήμα J. Οι καμπύλες επιβίωσης διακρίνονται σε τρεις τύπους: Στον Τύπο Ι, όπου η επιβίωση των νεαρών είναι υψηλή και η θνησιμότητα αυξάνεται απότομα στις μεγάλες ηλικίες, στον Τύπο ΙΙ, όπου η θνησιμότητα, και η επιβίωση, είναι σταθερή σε όλες τις ηλικίες, και στον Τύπο ΙΙΙ, όπου η θνησιμότητα είναι μεγαλύτερη στις μικρές ηλικίες. Οι καμπύλες επιβίωσης ακολουθούν παρόμοια πρότυπα στα φυτά και τα ζώα.
Η επιβίωση και η θνησιμότητα στα φυτά περιπλέκονται από τη βιωσιμότητα και τη θνησιμότητα που εμφανίζουν τα τμήματα των φυτών. Οι "μετα-πληθυσμοί" των φύλλων, των κλαδιών, και των ριζών έχουν τα δικά τους δημογραφικά χαρακτηριστικά.
Οι γεννήσεις έχουν τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση του πληθυσμού. Όπως και οι θάνατοι, οι γεννήσεις έχουν σχέση με την ηλικία. Συγκεκριμένες ηλικιακές κλάσεις συνεισφέρουν περισσότερο στον πληθυσμό από ότι άλλες. Οι αναπαραγωγικές τιμές των διάφορων ηλικιακών ομάδων, καθώς σχετίζονται με την επιβίωσή τους, μπορούν να προσδιοριστούν από τους πίνακες γονιμότητας που εξάγονται από τους πίνακες ζωής.
Η γεννητικότητα στα φυτά, όπως και η θνησιμότητα, περιπλέκεται από την αγενή και εγγενή αναπαραγωγή τους (παραγωγή σπερμάτων, φύτρωση). Γενικά, τα τελευταία χαρακτηριστικά θεωρούνται πραγματική. Και πάλι τα φύλλα, τα κλαδιά, οι οφθαλμοί και οι ρίζες έχουν τους δικούς τους ρυθμούς γεννητικότητας.

 

3. Αύξηση πληθυσμών

Στόχοι:

  1. Διάκριση μεταξύ της εκθετικής και της λογιστικής αύξησης
  2. Κατανόηση της σχέσης μεταξύ του καθαρού αναπαραγωγικού ρυθμού, του πεπερασμένου ρυθμού αύξησης και του ετήσιου ρυθμού αύξησης
  3. Ερμηνεία της έννοιας της φέρουσας ικανότητας καθώς και της σχέσης της με την καμπύλη της λογιστικής αύξησης
  4. Συζήτηση σχετικά με τους κύκλους και τις ακανόνιστες αυξομειώσεις στους πληθυσμούς
  5. Συζήτηση σχετικά με τα αίτια εξαφάνισης των πληθυσμών

 

3.1. Δυναμικό αύξησης

Σε είδη με διακριτές γενιές ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός (R0), περιγράφει δύο ξεχωριστές πληθυσμιακές παραμέτρους:

Τον αριθμό των θηλυκών μικρών που γεννιούνται, κατά μέσο όρο, από ένα θηλυκό άτομο σε όλη του τη ζωή.
Τον πολλαπλασιαστικό παράγοντα που μετατρέπει ένα αρχικό μέγεθος του πληθυσμού σε ένα νέο μέγεθος του πληθυσμού, μία γενιά μετά.

Σε είδη με επικαλυπτόμενες γενιές (όπου η προηγούμενη γενιά συνεχίζει να συνεισφέρει στην πληθυσμιακή αύξηση, αν και με μειούμενο ρυθμό, ενώ οι απόγονοί της αναπαράγονται) ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμός (R0), αναφέρεται μόνο:

στο μέσο αριθμό των θηλυκών μικρών που παράγονται από ένα θηλυκό άτομο.

Για να μιλήσουμε για το ρυθμό αύξησης (ή μείωσης) του πληθυσμού ή για το μήκος κάθε γενιάς, χρειάζονται περαιτέρω υπολογισμοί.
Σε αυτή την περίπτωση πρέπει να μετατρέψουμε τη διάρκεια της γενιάς (Τ) στη μέση διάρκεια γενιάς της κοόρτης (Τc). Αυτό γίνεται ως εξής:

Tc = Σxlxmx / Σlxmx
ή Τc = Σxlxmx / R0.

Επειδή είναι πιο χρήσιμο να υπολογίζουμε την αύξηση του πληθυσμού ανά έτος παρά ανά γενιά, μετατρέπουμε το R0 σε ετήσιο πεπερασμένο ρυθμό αύξησης (λ): λ = R0 1/Tc

Παράμετροι της πληθυσμιακής αύξησης. Παρατηρήστε ότι ο ετήσιος ρυθμός αύξησης είναι μικρότερος από το ρυθμό αύξησης της γενιάς

Παράμετρος

Ελάφι

Στεγοτσίχλονο

Τc

5,67

1,8

R0

1,316

1,042

R = λ

1,05

1,023

r

0,048

0,022

Όταν ο R = λ = 1, τα θηλυκά αντικαθιστούν τους εαυτούς τους και ο πληθυσμός παραμένει ο ίδιος. Όταν ο λ είναι μεγαλύτερος από 1 ο πληθυσμός αυξάνεται. Το πόσο γρήγορα εξαρτάται από το πόσο ο λ ξεπερνά το 1. Όταν ο λ είναι μικρότερος από 1 ο πληθυσμός μειώνεται. Στο παραπάνω παράδειγμα οι πληθυσμοί του ελαφιού και του στεγοτσίχλονου αυξάνονται αργά.

Εκθετική αύξηση

Εάν Ν0 = 10, και Ν1 = 20, Ν2 = 40, Ν3 = 80, κ.ο.κ.

Τότε μπορούμε να πούμε ότι:
Ν1 = Ν0λ
όπου στην περίπτωσή μας λ = 2.

Ο λ = R συνδυάζει τη γέννηση νέων ατόμων με την επιβίωση των ήδη υπαρχόντων. Στο παράδειγμά μας ο λ παραμένει σταθερός.

Έτσι:

Ν2 = 40 = Ν1 λ
Ν3 = 80 = Ν2 λ

Δηλαδή: Ν3 = Ν1 λ x λ = N0 x λ x λ x λ = N0λ3
και γενικά:

Nt+1 = Nt λ

και Nt = N0 λt

Η τελευταία εξίσωση περιγράφει ένα πληθυσμό που αυξάνεται εκθετικά (όπως ο ανατοκισμός). Αυτή η αύξηση μπορεί να συμβεί όταν λ>1, το περιβάλλον παραμένει σταθερό και υπάρχουν επιπλέον πόροι.
Η εκθετική αύξηση αναπαρίσταται γραφικά με τις καμπύλες αύξησης. Η παρατήρηση αυτών των καμπυλών υποδεικνύει ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά της πληθυσμιακής αύξησης. Η τελευταία επηρεάζεται από την κληρονομικότητα και από γνωρίσματα της διαβίωσης (όπως η ηλικία έναρξης της αναπαραγωγής, ο αριθμός των μικρών που γεννιούνται, η επιβίωση των μικρών, και η διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου).

Σχήμα 3.1. Εκθετική αύξηση για τέσσερις υποθετικούς πληθυσμούς με διαφορετικές τιμές λ

Ο πληθυσμός μπορεί να αυξάνεται με εκθετικό ρυθμό μέχρι να ξεπεράσει την ικανότητα του περιβάλλοντος του να τον υποστηρίζει. Τότε ο πληθυσμός ελαττώνεται απότομα εξαιτίας λιμοκτονίας, αρρώστιας ή μετανάστευσης. Από ένα χαμηλό σημείο ο πληθυσμός μπορεί να ανακάμψει περνώντας σε μία άλλη φάση εκθετικής αύξησης, ή μπορεί να μειωθεί μέχρι εξαφάνισης, ή τέλος μπορεί να ανακάμψει και να αυξομειώνεται γύρω από ένα επίπεδο αρκετά κάτω από το υψηλό επίπεδο που είχε φτάσει κάποτε. Οι εκθετικές καμπύλες είναι χαρακτηριστικές για κάποιους πληθυσμούς ασπόνδυλων και σπονδυλωτών που εισάγονται σε νέα ή άδεια περιβάλλοντα. Αντίστοιχα παραδείγματα υπάρχουν και για ανθρώπινους πληθυσμούς.
Σε παγκόσμιο επίπεδο οι ανθρώπινοι πληθυσμοί αυξάνονται εκθετικά. Σε μερικά ανεπτυγμένα κράτη η αύξηση είναι μηδενική ή αρνητική, αλλά στις περισσότερες χώρες του Τρίτου Κόσμου οι ρυθμοί αύξησης είναι της τάξης του 1.8 - 2.9%. Ήδη το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει τόσο μεγάλους πληθυσμούς. Αναπόφευκτα, με τον ένα ή τον άλλο τρόπο (έλεγχος γεννήσεων, πόλεμοι, λιμοί ή μαζικές μεταναστεύσεις), θα μειωθούν απότομα, καθώς το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει παρατεταμένη εκθετική αύξηση.

Ρυθμός αύξησης

Ο λ μπορεί να εκφραστεί ως ρυθμός αύξησης (r), που χρησιμοποιείται πιο συχνά σε πληθυσμιακές μελέτες. Ο r είναι ο φυσικός λογάριθμος του λ, δηλ: r = lnλ. Έτσι ο λ συχνά εκφράζεται ως er,όπου e είναι η βάση των φυσικών λογαρίθμων.
Ο r είναι ο ρυθμός με τον οποίο ο πληθυσμός αυξάνεται σε μέγεθος, δηλαδή είναι η αλλαγή στο μέγεθος του πληθυσμού, ανά άτομο, ανά μονάδα χρόνου. Οι πληθυσμοί θα αυξάνονται σε μέγεθος για r > 0 και θα μειώνονται για r < 0.
Ο καθορισμός του r με αυτή τη μέθοδο συμβάλλει μόνο σε μία προσέγγιση του πραγματικού ρυθμού αύξησης. Για να προσδιορίσουμε επακριβώς τον ενδογενή ρυθμό αύξησης (rm), απαιτείται ένας πιο σύνθετος μαθηματικός υπολογισμός.
Ο ρυθμός αύξησης εξαρτάται από τον εκθετικό ρυθμό που αυξάνεται ο πληθυσμός εάν έχει μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Επίσης εξαρτάται από τη μέση γεννητικότητα και επιβίωση σε κάθε ηλικία. Επειδή η ηλικιακή κατανομή σπανίως είναι σταθερή και η γεννητικότητα και η επιβίωση ποικίλουν στο χρόνο, ο r όπως και ο λ αντικατοπτρίζουν το παρελθόν και όχι το παρόν.
Παρόλα αυτά η χρήση του r παρουσιάζει πλεονεκτήματα. Ο r μπορεί να είναι χρήσιμος στη προσπάθειά μας να χαρακτηρίσουμε ένα πληθυσμό με όρους του "δυναμικού" του, ειδικότερα εάν ο στόχος είναι να κάνουμε συγκρίσεις (π.χ. διάφοροι πληθυσμοί του ίδιου είδους σε διαφορετικά περιβάλλοντα).Ο r επιτρέπει την άμεση σύγκριση των ρυθμών και μετατρέπεται εύκολα από τη μία μορφή στην άλλη. Π.χ. Είναι ευκολότερο να καταλάβουμε τη σχέση μεταξύ r = +0,120 και r = -0,120, παρά μεταξύ λ = 1,127 και λ = 0,887 (αν και μας λένε το ίδιο πράγμα, δηλ. ότι έχουμε δύο ρυθμούς αύξησης και μείωσης που έχουν την ίδια τιμή).
Επιπλέον ο r επιτρέπει τον υπολογισμό του χρόνου διπλασιασμού, δηλαδή του χρόνου που απαιτείται σε ένα πληθυσμό για να διπλασιάσει το μέγεθος του. Π.χ. εάν Nt / N0 = 2 τότε ert = 2, rt = ln2 = 0.6931. Επομένως ο χρόνος διπλασιασμού είναι 0.6931/r. Ο χρόνος διπλασιασμού για το ελάφι είναι 0,6931/0,049 δηλ. 14 χρόνια. Για το στεγοτσίχλονο ο χρόνος διπλασιασμού είναι 31 χρόνια.
Επομένως, θα χρησιμοποιούμε την εξίσωση: Nt = N0e rt.

Έτσι για το ελάφι στο χρόνο t = 4, υποθέτοντας αρχικό πληθυσμό Ν0 = 100: Ν4 = 100 (2,71828 0,048x4) = 100 (2.71828 0.192) = 121.

Λογιστική αύξηση

Για τους πληθυσμούς στον πραγματικό κόσμο, το περιβάλλον δεν είναι σταθερό και οι πόροι δεν είναι ανεξάντλητοι. Καθώς η πυκνότητα ενός πληθυσμού αυξάνει, ο ανταγωνισμός μεταξύ των ατόμων του για τους διαθέσιμους πόρους αυξάνεται επίσης. Εξαιτίας των λιγότερων πόρων και της ανομοιομερούς κατανομής τους αυξάνεται η θνησιμότητα, και μειώνεται η γεννητικότητα. Ως αποτέλεσμα η πληθυσμιακή αύξηση μειώνεται με την αύξηση της πυκνότητας και τελικά φτάνει σε ένα επίπεδο στο οποίο η πληθυσμιακή αύξηση σταματά. Αυτό το επίπεδο ονομάζεται φέρουσα ικανότητα (Κ). Θεωρητικά, στην Κ ο πληθυσμός είναι σε ισορροπία με τους πόρους του ή το περιβάλλον. Με άλλα λόγια, η πληθυσμιακή αύξηση είναι πυκνο-εξαρτώμενη, σε αντίθεση με την εκθετική αύξηση που είναι ανεξάρτητη από την πυκνότητα του πληθυσμού.
Η παρεμπόδιση της αύξησης του πληθυσμού λόγω ανταγωνισμού για τους διαθέσιμους πόρους μπορεί να εκφραστεί μαθηματικά παίρνοντας την εκθετική εξίσωση (Nt = N0e rt) και προσθέτοντάς της μία μεταβλητή που εκφράζει την επίδραση της πυκνότητας. Η ανασταλτική επίδραση στην πληθυσμιακή αύξηση μπορεί να περιγραφεί ως:

(Κ - Ν) / Κ

Σε αυτόν τον τύπο καθώς το Ν πλησιάζει την Κ, η τιμή της μεταβλητής ελαττώνεται προς το 0. Τότε:

(dN / dt) = rN ((K-N)/K) = rN (1- (N/K))

όπου dN / dt αντιπροσωπεύει το ρυθμό αλλαγής στην πυκνότητα του πληθυσμού, Κ είναι η φέρουσα ικανότητα και (Κ - Ν)/Κ είναι αχρησιμοποίητη δυνατότητα για πληθυσμιακή αύξηση. Καθώς ο πληθυσμός αυξάνει, η αχρησιμοποίητη δυνατότητα ελαττώνεται. Αυτή η εξίσωση περιγράφει τη λογιστική ή αλλιώς σιγμοειδή καμπύλη αύξησης.

Σχήμα 3.2. Λογιστική καμπύλη αύξησης για έναν υποθετικό πληθυσμό

Στη λογιστική καμπύλη ο ρυθμός αύξησης είναι αργός στην αρχή, κατόπιν επιταχύνεται και τελικά ελαττώνεται. Το σημείο της λογιστικής καμπύλης όπου η αύξηση είναι μέγιστη είναι το Κ/2 και ονομάζεται σημείο καμπής. Μετά από αυτό το σημείο, η πληθυσμιακή αύξηση επιβραδύνεται. Καθώς η πληθυσμιακή πυκνότητα πλησιάζει τη φέρουσα ικανότητα, το Ν πλησιάζει το Κ και ο ρυθμός ελαττώνεται.
Η λογιστική καμπύλη ανάπτυξης είναι θεωρητική. Είναι ένα μαθηματικό μοντέλο που περιγράφει το πώς οι πληθυσμοί πιθανώς θα αυξηθούν κάτω από ευνοϊκές συνθήκες. Παρόλο που οι φυσικοί πληθυσμοί μπορεί να εμφανίζονται ότι αυξάνονται λογιστικά, σπανίως αυτό γίνεται. Οι λόγοι είναι προφανείς. Η ηλικιακή δομή δεν είναι σταθερή, οι ρυθμοί γεννητικότητας και θνησιμότητας ποικίλουν, συμβαίνουν εποικίσεις και μεταναστεύσεις. Μπορεί ακόμη να παρατηρηθεί και σχετική σταθερότητα ακόμη και εάν προσεγγιστεί η φέρουσα ικανότητα.

3.2. Αυξομειώσεις

Η λογιστική εξίσωση υποδεικνύει ότι οι πληθυσμοί λειτουργούν ως συστήματα που ρυθμίζονται από την ανάδραση. Η αύξηση είναι αποτέλεσμα θετικής ανάδρασης (εκθετική καμπύλη) και η ελάττωση είναι αποτέλεσμα αρνητικής ανάδρασης εξαιτίας ανταγωνισμού και περιορισμένων πόρων. Καθώς ο πληθυσμός προσεγγίζει το ανώτερο όριο του περιβάλλοντος, θεωρητικά αποκρίνεται άμεσα, καθώς ενεργοποιούνται οι πυκνο-εξαρτώμενες αντιδράσεις. Σπανίως όμως συμβαίνει τέτοιου τύπου ανάδραση όπως προβλέπει η εξίσωση. Συχνά οι τροποποιητικές υστερήσεις καθώς και η διαθεσιμότητα πόρων αποτελούν ικανά στοιχεία που επιτρέπουν στον πληθυσμό να ξεπεράσει την ισορροπία. Ανίκανος να υποστηριχθεί από τους διαθέσιμους πόρους, ο πληθυσμός "πέφτει", αλλά όχι πριν τροποποιήσει τη διαθεσιμότητα πόρων για τις μελλοντικές γενιές. Η πυκνότητα των προηγούμενων γενιών και η ανάκαμψη των πόρων, οδηγούν σε μία χρονική υστέρηση όσον αφορά στην ανάκαμψη του πληθυσμού.
Οι χρονικές υστερήσεις οδηγούν σε διακυμάνσεις (αυξομειώσεις) στον πληθυσμό. Ο πληθυσμός μπορεί να αυξομειώνεται ευρέως χωρίς καμία σχέση με το μέγεθος ισορροπίας. Τέτοιοι πληθυσμοί μπορεί να επηρεάζονται από εξωτερικές δυνάμεις, όπως ο καιρός ή από κάποιες χαοτικές αλλαγές που είναι έμφυτες στον πληθυσμό. Ένας πληθυσμός μπορεί επίσης να αυξομειώνεται γύρω από το επίπεδο ισορροπίας Κ (το μέσο μέγεθος του πληθυσμού στο χρόνο), μεταξύ ανώτερων και κατώτερων ορίων. Τέλος, μερικοί πληθυσμοί ταλαντώνονται με πιο κανονικό τρόπο από ότι εάν αυτό γινόταν τυχαία. Αυτές οι κανονικές αυξομειώσεις ονομάζονται κύκλοι.

3.3. Εξαφάνιση

Οι καμπύλες αύξησης υποδεικνύουν ότι η πληθυσμιακή αύξηση είναι μέγιστη όταν δεν υπάρχουν ούτε πάρα πολλά ούτε πολύ λίγα άτομα (φαινόμενο Allee). Οι πληθυσμοί μειώνονται όταν το μέγεθός τους ξεπερνά κάποια ανώτερο όριο ή πέφτει κάτω από κάποιο κατώτερο όριο. Τότε ο r γίνεται αρνητικός και ο πληθυσμός μπορεί να οδηγηθεί σε εξαφάνιση.

Σχήμα 3.3. Φαινόμενο Allee

Υπάρχουν αρκετά αίτια για τη μείωση σε αραιούς πληθυσμούς. Όταν υπάρχουν λίγα άτομα, τα θηλυκά της αναπαραγωγικής ηλικίας μπορεί να έχουν μικρή πιθανότητα να συναντήσουν αρσενικά της ίδιας αναπαραγωγικής κατάστασης. Πολλά θηλυκά παραμένουν αγονιμοποίητα και η μέση γεννητικότητα ελαττώνεται. Επίσης, ένας μικρός πληθυσμός αντιμετωπίζει την προοπτική αυξημένης θνησιμότητας. Όσο λιγότερα είναι τα άτομα τόσο μεγαλύτερες μπορεί να είναι οι πιθανότητες των ατόμων να θηρευθούν. Επίσης, οι μικροί πληθυσμοί μπορεί να μην είναι αρκετά μεγάλοι ώστε να προκληθεί η κοινωνική συμπεριφορά που είναι απαραίτητη για την αναπαραγωγική δραστηριότητα.
Η εξαφάνιση είναι μία φυσική διεργασία, αν και επιλεκτική. Τα είδη διαφέρουν όσον αφορά στην πιθανότητα που έχουν να εξαφανιστούν. Η πιθανότητα αυτή εξαρτάται εν μέρει από τα χαρακτηριστικά των ειδών, παρά από τελείως τυχαίους παράγοντες. Μερικά από τα χαρακτηριστικά των ειδών που ευνοούν υψηλούς ρυθμούς εξαφάνισης είναι το μεγάλο σωματικό μέγεθος, η μικρή ή περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση, η εξειδίκευση για ενδιαίτημα ή τροφή, η απουσία γενετικής πλαστικότητας και η απώλεια εναλλακτικών ειδών προς θήρευση.
Οι εξαφανίσεις είναι κατανεμημένες ανομοιομερώς στην ιστορία της Γης. Οι περισσότερες εξαφανίσεις είναι συγκεντρωμένες σε γεωλογικώς σύντομες χρονικές περιόδους (Πέρμιο, Πλειστόκαινο).
Οι εξαφανίσεις δεν συμβαίνουν ταυτόχρονα σε όλη την επικράτεια ενός είδους. Ξεκινούν με απομονωμένες τοπικές εξαφανίσεις εξαιτίας επιδείνωσης των συνθηκών. Τελικά, όταν οι τοπικές εξαφανίσεις αθροιστούν, μπορεί να οδηγήσουν σε ολική εξαφάνιση ενός είδους.
Η πιο σημαντική αιτία εξαφανίσεων σήμερα είναι η τροποποίηση των ενδιαιτημάτων. Όταν καταστρέφεται ένα ενδιαίτημα, περιορίζεται η φυσική βλάστηση και τα ζώα πρέπει ή να προσαρμοστούν στις νέες συνθήκες ή να αναζητήσουν νέο τόπο εγκατάστασης.
Εξαιτίας του σημερινού υψηλού ρυθμού καταστροφής των ενδιαιτημάτων, δεν υπάρχει ο απαραίτητος εξελικτικός χρόνος για προσαρμογή. Επίσης, οι οργανισμοί που αναγκάζονται να φύγουν συνήθως βρίσκουν τα εναπομείναντα κατάλληλα ενδιαιτήματα κατειλημμένα και αντιμετωπίζουν ανταγωνισμό από άλλα είδη ή και από άτομα του είδους τους. Περιορισμένα σε περιφερειακά ενδιαιτήματα τα ζώα μπορεί να αντέξουν για λίγο ως μη αναπαραγόμενα μέλη του πληθυσμού ή υποκείμενα σε λιμοκτονία και θήρευση. Καθώς το ενδιαίτημα κατακερματίζεται συνεχώς, οι πληθυσμοί "σπάνε" σε μικρούς απομονωμένους "νησιώτικους" πληθυσμούς, που δεν βρίσκονται σε επαφή με άλλους πληθυσμούς του είδους τους. Το αποτέλεσμα είναι να ελαττώνεται η γενετική ποικιλότητα στους απομονωμένους πληθυσμούς και κατά συνέπεια η προσαρμοστικότητα των ατόμων που τους αποτελούν στις περιβαλλοντικές αλλαγές.
Η διατήρηση των τοπικών πληθυσμών εξαρτάται σημαντικά από την εποίκισή τους με νέα άτομα. Καθώς η απόσταση μεταξύ των τοπικών πληθυσμών αυξάνεται και το μέγεθός τους ελαττώνεται, η εποίκιση γίνεται λιγότερο πιθανή. Όταν ο πληθυσμός πέσει κάτω από ένα ελάχιστο επίπεδο, μπορεί να εξαφανιστεί, απλώς μέσω τυχαίων αυξομειώσεων.
Επομένως, είναι πιθανό, με τους σημερινούς ρυθμούς καταστροφής των ενδιαιτημάτων από τον άνθρωπο να γίνουμε μάρτυρες μαζικών εξαφανίσεων.

3.4. Περίληψη

Η πληθυσμιακή αύξηση εξαρτάται από τη διαφορά ανάμεσα στις προσθέσεις (γεννήσεις και εποικίσεις) και τις αφαιρέσεις (θάνατοι και μεταναστεύσεις) ατόμων. Όταν οι προσθήκες ξεπερνούν τις αφαιρέσεις ο πληθυσμός αυξάνεται. Η διαφορά ανάμεσα τους (όταν μετριέται ως στιγμιαίος ρυθμός) είναι ο r, ο ρυθμός αύξησης. Εξάγεται από τον καθαρό αναπαραγωγικό ρυθμό R0, και προσδιορίζεται από έναν πίνακα γονιμότητας ή από την αλλαγή στο μέγεθος του πληθυσμού από μία περίοδο σε μία άλλη. Και οι δύο εκτιμήσεις λαμβάνουν υπόψη τους την ηλικία και την επιβίωση.
Σε ένα μη περιοριστικό περιβάλλον οι πληθυσμοί αυξάνονται γεωμετρικά ή εκθετικά και η αύξησή τους απεικονίζεται από μία καμπύλη σχήματος J. Τέτοια αύξηση μπορεί να συμβεί όταν ο πληθυσμός εισάγεται σε ένα κενό ενδιαίτημα.
Επειδή οι πόροι είναι περιορισμένοι, η γεωμετρική αύξηση δεν μπορεί να διατηρηθεί επ' άπειρον. Τελικά, η πληθυσμιακή αύξηση επιβραδύνεται και φτάνει σε κάποιο σημείο ισορροπίας με το περιβάλλον, τη φέρουσα ικανότητα (Κ).
Όμως, οι φυσικοί πληθυσμοί σπανίως φτάνουν σε ένα σταθερό επίπεδο. Συνήθως αυξομειώνονται γύρω από κάποιο μέσο. Μερικές αυξομειώσεις έχουν κορυφές και κοιλάδες που συμβαίνουν πιο κανονικά από ότι θα αναμενόταν λόγω τυχαιότητας.
Όταν οι αφαιρέσεις σε ένα πληθυσμό ξεπερνούν τις προσθέσεις οι πληθυσμοί μειώνονται έως εξαφάνισης. Οι εξαφανίσεις είναι μία φυσική διεργασία που συμβαίνει μέσα σε μεγάλες περιόδους χρόνου. Κάποια είδη εξαφανίζονται και νέα εμφανίζονται. Όταν ο πληθυσμός είναι πολύ μικρός, τυχαία γεγονότα μπορούν να οδηγήσουν σε εξαφάνιση. Σήμερα, οι εξαφανίσεις έχουν επιταχυνθεί σε σημείο συναγερμού καθώς οι ανθρώπινοι πληθυσμοί έχουν επεκταθεί καταστρέφοντας ενδιαιτήματα και ρυπαίνοντας το περιβάλλον.

 

4. Ρύθμιση πληθυσμών

Στόχοι:

  1. Διάκριση μεταξύ της πυκνο-εξαρτώμενης και της πυκνο-ανεξάρτητης ρύθμισης των πληθυσμών
  2. Ορισμός του ενδοειδικού ανταγωνισμού και διάκριση των τύπων ανταγωνισμού
  3. Συζήτηση της επίδρασης του ενδοειδικού ανταγωνισμού στην αύξηση και την αναπαραγωγή, στην πυκνότητα και τη βιομάζα των φυτών, και στην πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα και γεννητικότητα
  4. Συζήτηση της σημασίας της διασποράς
  5. Περιγραφή της κοινωνικής ιεραρχίας και ερμηνεία του ρόλου της στην πληθυσμιακή ρύθμιση
  6. Συζήτηση της χωροκρατικότητας και του πιθανού ρόλου της στην πληθυσμιακή ρύθμιση

4.1. Πυκνο-εξαρτώμενη και πυκνο-ανεξάρτητη ρύθμιση πληθυσμών

Οι πληθυσμοί δεν αυξάνονται απεριόριστα. Καθώς η πυκνότητα ενός πληθυσμού αυξάνει, οι αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα άτομα του πληθυσμού και η διαθεσιμότητα των πόρων συντελούν σε αυξημένη θνησιμότητα ή/και γεννητικότητα. Εάν η πυκνότητα του πληθυσμού μειωθεί κάτω από το επίπεδο που μπορεί να υποστηρίξει το περιβάλλον, τότε ο πληθυσμός μεγαλώνει, καθώς αυξάνεται η γεννητικότητα και μειώνεται η θνησιμότητα.
Η πυκνοεξάρτηση είναι συνυφασμένη με την έννοια της πληθυσμιακής ρύθμισης. Η πυκνοεξάρτηση επηρεάζει τον πληθυσμό αναλογικά με το μέγεθός του. Οι πυκνο-εξαρτώμενοι μηχανισμοί δρουν, σε μεγάλο βαθμό, μέσω περιβαλλοντικών ελλείψεων και ανταγωνισμού για τους πόρους. Εάν οι επενέργειες μιας συγκεκριμένης επίδρασης δεν αλλάζουν αναλογικά με την πληθυσμιακή πυκνότητα, ή εάν η αναλογία των ατόμων που επηρεάζονται είναι η ίδια σε κάθε πυκνότητα, τότε η επίδραση είναι πυκνο-ανεξάρτητη.

Σχήμα 4.1. Η ρύθμιση πληθυσμών απαιτεί πυκνο-εξαρτώμενους ρυθμούς γεννήσεων (Β) και θανάτων (Μ). Εάν (α) ο ρυθμός γεννήσεων είναι ανεξάρτητος από την πληθυσμιακή πυκνότητα αυτό φαίνεται με μία ευθεία οριζόντια γραμμή, που δεν αλλάζει με την αύξηση του πληθυσμού. Αλλά (a), ο ρυθμός θνησιμότητας αυξάνεται με την αύξηση της πυκνότητας. Όσο ο Β ξεπερνά τον Μ, ο πληθυσμός αυξάνεται μέχρι τη φέρουσα ικανότητα (Κ). Στην Κ ο πληθυσμός φτάνει σε ισορροπία, που διατηρείται από την αυξημένη θνησιμότητα. Στο (b) η κατάσταση είναι ανεστραμμένη. Ο Μ είναι ανεξάρτητος από την πληθυσμιακή πυκνότητα, αλλά ο Β μειώνεται όσο αυξάνεται η πυκνότητα, μέχρι ο πληθυσμός να φτάσει την Κ. Σε αυτό το σημείο η ισορροπία διατηρείται από μία ελαττούμενη γεννητικότητα. Στο (c) οι Β και Μ είναι πυκνο-εξαρτώμενοι και ο πληθυσμός φτάνει σε ισορροπία όταν ο Β γίνει ίσος με τον Μ. Οι διακυμάνσεις σε κάθε ρυθμό θα τείνουν να διατηρούν τον πληθυσμό στο σημείο ισορροπίας ή κοντά του και θα επηρεάζουν την πληθυσμιακή πυκνότητα. Εάν ο Β αυξηθεί, τότε και ο Μ θα αυξηθεί.

Σχήμα 4.2. Πυκνο-εξαρτώμενοι και πυκνο-ανεξάρτητοι θάνατοι (a, b) και γεννήσεις (c, d). Οι κάθετοι άξονες στα (a) και (c) είναι αριθμοί και στα (b) και (d) είναι ρυθμοί. Παρατηρήστε τις διαφορές στα διαγράμματα.

4.2. Ενδοειδικός ανταγωνισμός

Η ρύθμιση των πληθυσμών περιλαμβάνει, εν μέρει, ανταγωνισμό μεταξύ των ατόμων του ίδιου είδους για τους περιβαλλοντικούς πόρους. Ανταγωνισμός συμβαίνει μόνο όταν ο απαραίτητος πόρος βρίσκεται σε έλλειψη σε σχέση με τον αριθμό των ατόμων. Όταν οι πόροι είναι σε έλλειψη ο τρόπος με τον οποίο επιμερίζονται έχει σημαντική επίδραση στην ευημερία του πληθυσμού.

Τύποι ανταγωνισμού

Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός μπορεί να πάρει δύο μορφές. Στη μία μορφή οι πόροι μοιράζονται ισομερώς σε όλα τα άτομα του πληθυσμού και κανένα από αυτά δεν παίρνει ικανή ποσότητα για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή του (ανταγωνισμός Τύπου Ι). Στην άλλη μορφή ανταγωνισμού (ανταγωνισμός Τύπου ΙΙ), ικανές ποσότητες πόρων για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή διεκδικούνται και κερδίζονται από τα επικρατούντα άτομα, που έτσι την "αρνούνται" στα άλλα. Έτσι τα τελευταία δεν αφήνουν απογόνους ή εξαφανίζονται.
Γενικά, υπό την πίεση των περιορισμένων πόρων, ένα είδος εμφανίζει μόνο έναν τύπο ανταγωνισμού. Κάποια είδη όμως ποικίλουν ανάλογα με το στάδιο του κύκλου ζωής τους. Π.χ. τα προνυμφικά στάδια κάποιων εντόμων εμφανίζουν Τύπου Ι ανταγωνισμό, ενώ τα ώριμα στάδια Τύπου ΙΙ ανταγωνισμό.
Τα αποτελέσματα των παραπάνω δύο τύπων ανταγωνισμού διαφέρουν. Ο Τύπου Ι ανταγωνισμός μπορεί να παράγει χαοτικές ταλαντώσεις του πληθυσμού και περιορίζει τη μέση πυκνότητα του πληθυσμού κάτω από το επίπεδο που οι πόροι θα μπορούσαν να υποστηρίξουν εάν μία επαρκής ποσότητά τους παρέχονταν μόνο σε ένα τμήμα του πληθυσμού. Γι' αυτό ο Τύπου Ι ανταγωνισμός μπορεί να "χαραμίσει" πόρους σχετικούς με την πληθυσμιακή αύξηση. Αντίθετα, στον Τύπου ΙΙ ανταγωνισμό η ποσότητα των πόρων που χάνεται είναι περιορισμένη και έτσι είναι δυνατή η διατήρηση μίας σχετικά υψηλής και σταθερής πληθυσμιακής πυκνότητας.
Και οι δύο τύποι ανταγωνισμού έχουν ένα όριο κάτω από το οποίο δεν συμβαίνει ανταγωνισμός και όλα τα άτομα επιβιώνουν ή διατηρούν την αρμοστικότητά τους. Πάνω από αυτό το όριο στον Τύπου Ι ανταγωνισμό το αποτέλεσμα είναι, στην καλύτερη περίπτωση, μικρή παραγωγή μικρών ή και ελάττωση του πληθυσμού στο μηδέν. Στον Τύπου ΙΙ ανταγωνισμό, όταν ο πληθυσμός ξεπεράσει αυτό το όριο, ένα κλάσμα των ατόμων θα πάρει όλους τους πόρους που χρειάζεται για την επιβίωση και την παραγωγή μικρών. Τα υπόλοιπα άτομα θα πάρουν λιγότερα από όσα χρειάζονται και δεν θα παράγουν μικρά ή θα πεθάνουν. Επομένως, στον Τύπου Ι ανταγωνισμό τα περισσότερα άτομα παίρνουν λιγότερα από όσα χρειάζονται, ενώ στον Τύπου ΙΙ ανταγωνισμό μόνο ένα τμήμα του πληθυσμού αντιμετωπίζει αυτήν την κατάσταση.

Συνέπειες

Επειδή η ένταση του ενδοειδικού ανταγωνισμού είναι πυκνο-εξαρτώμενη ή πυκνο-ανάλογη, αυξάνεται αργά. Δεν εμφανίζει απότομα "κατώφλια". Αυξάνεται σταδιακά, επηρεάζοντας πρώτα την ποιότητα ζωής και αργότερα την επιβίωση των ατόμων και την αναπαραγωγή.

Επιβραδυνόμενη ανάπτυξη και καθυστερημένη αναπαραγωγή

Καθώς η πυκνότητα αυξάνεται προς το σημείο που οι πόροι είναι ανεπαρκείς, τα άτομα στον ανταγωνισμό Τύπου Ι, περιορίζουν την πρόσληψη τροφής. Αυτό χαμηλώνει το ρυθμό ανάπτυξής τους και εμποδίζει την αναπαραγωγή. Τέτοια παραδείγματα υπάρχουν σε πληθυσμούς εξώθερμων σπονδυλωτών (π.χ. σε αμφίβια, ψάρια, κλπ). Τα φυτά επίσης συχνά αποκρίνονται με αντίστοιχο τρόπο (φαινοτυπική πλαστικότητα). Τα άτομα προσαρμόζουν τη μορφή της ανάπτυξής τους, το μέγεθος, το σχήμα, τον αριθμό των φύλλων, των ανθέων και την παραγωγή των σπερμάτων ανάλογα με τη διαθεσιμότητα των πόρων.

Μείωση της πυκνότητας και αύξηση της βιομάζας

Υπάρχει στενή σχέση ανάμεσα στην πυκνότητα των φυτών και την ανάπτυξη των ατόμων (όταν μετριέται ως συσσώρευση βιομάζας). Μέχρι ενός σημείου όλα τα αρτίβλαστα αυξάνονται σε βιομάζα. Κατόπιν, καθώς το μέγεθός του μεγαλώνει, αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, ανταγωνιζόμενα για τους ίδιους πόρους. Τα φυτά αρχικά αποκρίνονται στον ανταγωνισμό και την αυξημένη πυκνότητα με ένα "πλαστικό" τρόπο, τροποποιώντας το σχήμα και το μέγεθός τους. Μέχρι ενός σημείου είναι επιτυχημένα. Μετά από αυτό το σημείο αντιμετωπίζουν πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα. Η απόκριση συμβαίνει νωρίτερα σε πυκνούς πληθυσμούς και κατόπιν επεκτείνεται και σε αραιότερους καθώς μεγαλώνει το μέγεθος των φυτών. Καθώς η βιομάζα των ατόμων αυξάνεται, λιγότερα άτομα ανά μονάδα έκτασης "χρειάζονται" για την ανάπτυξη του ανταγωνισμού. Ως αποτέλεσμα, τα φυτά που ξεκινούν από διαφορετικές πυκνότητες συγκλίνουν προς μία κοινή τιμή, που ελαττώνεται με το χρόνο. Καθώς η θνησιμότητα αδυνατίζει τον πληθυσμό, περισσότερη βιομάζα συσσωρεύεται στα εναπομείναντα άτομα. Έτσι ένα παλιό δάσος έχει υψηλή βιομάζα αλλά λιγότερα άτομα από ένα νέο.

Πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα

Σε κάποια ζώα, κυρίως σε μεγάλα θηλαστικά, η επίδραση της πυκνότητας γίνεται εμφανέστατη όταν ο πληθυσμός πλησιάζει τη φέρουσα ικανότητα. Για να φανεί η πυκνο-εξάρτηση σε τέτοιους πληθυσμούς πρέπει να έχουμε στοιχεία για το επίπεδο του πληθυσμού. Αυξάνεται ακόμα; Βρίσκεται σε κάποιο επίπεδο ισορροπίας;

Γενικώς στα μεγαλύτερα θηλαστικά, με μεγάλη διάρκεια ζωής και χαμηλή αναπαραγωγή, οι ρυθμιστικοί μηχανισμοί δεν δρουν πριν ο πληθυσμός πλησιάσει τη φέρουσα ικανότητα. Αντίθετα, στους οργανισμούς που χαρακτηρίζονται από μικρή διάρκεια ζωής και υψηλή αναπαραγωγή, η απόκριση στην πυκνότητα μπορεί να συμβεί πολύ νωρίτερα.

 4.3. Μηχανισμοί ρύθμισης

Πίεση

Όταν ο πληθυσμός φτάνει σε υψηλές πυκνότητες ο διαθέσιμος χώρος για τα άτομα περιορίζεται. Συχνά οι διαξιφισμοί αυξάνονται. Σε συνθήκες συνωστισμού και αυξημένης κοινωνικής επαφής εμφανίζεται η πίεση. Αυτή η πίεση προκαλεί την υπερ-ενεργοποίηση του συστήματος που ελέγχει τους ενδοκρινείς αδένες. Έντονες ορμονικές αλλαγές έχουν ως αποτέλεσμα καταστολή της ανάπτυξης, περιστολή των αναπαραγωγικών λειτουργιών και καθυστερημένη σεξουαλική δραστηριότητα. Αυτές οι ορμονικές αλλαγές μπορεί επίσης να καταστείλουν το ανοσοποιητικό σύστημα και να αυξήσουν την ευπάθεια στις αρρώστιες. Στα κυοφορούντα θηλυκά μπορεί να αυξηθεί η θνησιμότητα και να μειωθεί ο γαλακτισμός. Το αποτέλεσμα είναι λιγότερες γεννήσεις και αυξημένη παιδική θνησιμότητα.

Η απόκριση των φυτών στην πίεση επηρεάζεται από την προσαρμοστική τους ικανότητα. Στα φυτά έχει παρατηρηθεί μειωμένη ανάπτυξη και παραγωγή ανθών και σπερμάτων. Παρόλο που τέτοιες αποκρίσεις επηρεάζουν την αρμοστικότητα των ατόμων των φυτών και τη διατήρηση και εξάπλωση των πληθυσμών, δεν υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις ότι η πίεση στα φυτά δρα με ρυθμιστικό τρόπο.

Διασπορά

Η αυξημένη πίεση μπορεί όμως να οδηγήσει και σε διασπορά. Αν και η διασπορά είναι εμφανέστερη όταν η πληθυσμιακή πυκνότητα είναι υψηλή, είναι ένα σταθερό φαινόμενο σε πληθυσμούς που βρίσκονται σε προ-κορεστικά επίπεδα. Κάποια άτομα φεύγουν ούτως ή άλλως από τον πληθυσμό. Δεν υπάρχει όμως αυστηρός κανόνας για το ποιος θα φύγει.

Η έλλειψη πόρων αναγκάζει κάποια άτομα να φύγουν (συνήθως ανώριμα), που, αν και λίγα από αυτά θα φτάσουν σε κατάλληλες περιοχές και θα εγκατασταθούν, στην πλειονότητά τους θα πεθάνουν. Αυτή η διασπορά οφείλεται σε υπερπληθυσμό και έχει μικρή επίδραση στην πληθυσμιακή ρύθμιση.

Σημαντικότερη για την πληθυσμιακή ρύθμιση είναι η διασπορά που συμβαίνει όταν η πληθυσμιακή πυκνότητα είναι χαμηλή ή αυξάνεται, αλλά βρίσκεται σαφώς κάτω από το επίπεδο που υπάρχει έλλειψη πόρων. Προφανώς δεν είναι μία τυχαία επιλογή των ατόμων. Ανήκουν σε οποιαδήποτε ηλικιακή ομάδα ή φύλο, έχουν καλές πιθανότητες επιβίωσης και επιτυχούς εγκαθίδρυσης. Τα άτομα αυτά φαίνεται να είναι γενετικά προγραμματισμένα να διασπείρονται. Αυτά τα άτομα μπορούν να αυξήσουν την αρμοστικότητά τους μόνο εάν φύγουν. Σε συνθήκες έντονου ανταγωνισμού, με το να φύγουν είναι πιθανό να βρουν επαρκείς πόρους και να αντιμετωπίσουν μικρότερο ανταγωνισμό. Επιπλέον μειώνουν την πιθανότητα της ενδογαμίας. Παράλληλα όμως εκτίθενται σε κινδύνους όπως τη διαβίωση σε άγνωστα ενδιαιτήματα και την πιθανή παραγωγή μη προσαρμοσμένων υβριδίων.

Τα άτομα που διασπείρονται δεν φτάνουν μακρύτερα από ότι είναι απαραίτητο. Το πόσο μακριά θα πάνε εξαρτάται από την πυκνότητα των πληθυσμών που τους περιβάλλουν και τη διαθεσιμότητα των κατάλληλων ενδιαιτημάτων.
Παρόλο που η διασπορά σχετίζεται θετικά με την πληθυσμιακή πυκνότητα, δεν υπάρχει σχέση μεταξύ της αναλογίας του πληθυσμού που φεύγει και την πληθυσμιακή αύξηση ή μείωση. Η διασπορά μπορεί να μην λειτουργεί ως ρυθμιστικός μηχανισμός, αλλά μπορεί να συνεισφέρει στην επέκταση του πληθυσμού, να βοηθά στην διατήρηση των τοπικών πληθυσμών και να λειτουργεί ως "πηγή" φυσικής επιλογής "φιλτράροντας" φαινότυπους και γονότυπους.
Στα φυτά η επιτυχημένη διασπορά εξαρτάται από τη συχνότητα που συμβαίνει. Επίσης, η πιθανότητα επιβίωσης των σπερμάτων αυξάνεται όσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση από το φυτό από όπου έφυγαν.

Συμπεριφορά

Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός εκφράζεται στην κοινωνική συμπεριφορά ως η ανοχή μεταξύ των ατόμων του ίδιου είδους. Η κοινωνική συμπεριφορά εμφανίζεται να είναι ένας μηχανισμός που περιορίζει τον αριθμό των ζώων που μπορούν να ζήσουν σε ένα συγκεκριμένο ενδιαίτημα, να έχουν πρόσβαση σε τροφή και πόρους και να έχουν αναπαραγωγικές δραστηριότητες.
Για να αποδείξουμε ότι η κοινωνική συμπεριφορά περιορίζει τους πληθυσμούς με ένα πυκνο-εξαρτώμενο τρόπο, πρέπει να δείξουμε ότι: (1) ένα σημαντικό τμήμα του πληθυσμού αποτελείται από πλεονάζοντα άτομα που δεν αναπαράγονται γιατί πεθαίνουν ή γιατί προσπαθούν και αποτυγχάνουν, (2) αυτά τα άτομα εμποδίζονται να αναπαραχθούν από επικρατή άτομα, (3) τα μη αναπαραγόμενα είναι ικανά να αναπαραχθούν εάν τα επικρατή απομακρυνθούν, και (4) τα άτομα που αναπαράγονται δεν χρησιμοποιούν αποκλειστικά την τροφή και το χώρο.

Κοινωνική ιεραρχία

Πολλά είδη ζώων ζουν σε ομάδες με κάποιο είδος κοινωνικής οργάνωσης που βασίζεται στην ενδοειδική επιθετικότητα, τη μη ανεκτικότητα και την επιβολή του ενός ατόμου στο άλλο. Δρουν δύο αντίθετες δυνάμεις. Η μία είναι η αμοιβαία έλξη. Η άλλη είναι η αρνητική αντίδραση στο συνωστισμό (η ανάγκη για προσωπικό χώρο).
Κάθε άτομο καταλαμβάνει μία θέση στην ομάδα που βασίζεται στην επιβολή και την υπακοή (υποχωρητικότητα). Στην πιο απλή μορφή υπάρχει ένα άτομο άλφα που επικρατεί σε όλα τα άλλα, ένα βήτα που επικρατεί στα υπόλοιπα εκτός του άλφα, κ.ο.κ. Η κοινωνική ιεραρχία εγκαθιδρύεται με διαξιφισμούς, εξαπατήσεις, και απειλές. Κατόπιν διατηρείται με συνεχείς "υπενθυμίσεις" της ιεραρχίας μέσω απειλών και περιστασιακών τιμωριών. Αυτή η οργάνωση έχει ως αποτέλεσμα την κοινωνική σταθερότητα, την εδραίωση ενδοειδικών ανταγωνιστικών σχέσεων και επίλυση των αμφισβητήσεων με τους ελάχιστους διαξιφισμούς και απώλειες ενέργειας. Η κοινωνική επικυριαρχία μπορεί να έχει ρόλο στη ρύθμιση του πληθυσμού εάν επηρεάζει την αναπαραγωγή και την επιβίωση με πυκνο-εξαρτώμενο τρόπο.

Χωροκρατικότητα

Μία πιο σύνθετη μορφή ομαδοποίησης είναι η χωροκρατικότητα, όπου ένα ζώο υπερασπίζεται μία περιοχή από τους ανταγωνιστές του. Η άμυνα περιλαμβάνει σαφή συμπεριφορικά πρότυπα: κελαηδίσματα και καλέσματα, εκφοβιστικές επιδείξεις, εκδίωξη και οροθέτηση με μυρωδιές. Το αποτέλεσμα είναι αυτά τα άτομα να τείνουν έχουν ένα σχεδόν κανονικό πρότυπο χωρικής κατανομής.
Η χωροκρατικότητα και η κοινωνική ιεραρχία αντιπροσωπεύουν, με διαφορετικό βαθμό εκδήλωσης, το ίδιο βασικό πρότυπο επικράτησης. Δεν υπάρχει σαφές όριο ανάμεσά τους. Υπάρχει διαβάθμιση μεταξύ δύο ακραίων σημείων: της απουσίας κοινωνικής οργάνωσης και της χωροκρατικότητας. Κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες (χώρου, πυκνότητας, χρόνου), τα άτομα μπορεί να είναι εξαιρετικά χωροκρατικά, ενώ κάτω από άλλες συνθήκες η χωροκρατικότητα μπορεί να εξαφανίζεται.
Η υπεράσπιση της περιοχής κοστίζει σε ενέργεια και χρόνο και μπορεί να επηρεάζεται από την ερωτοτροπία, το ζευγάρωμα, τη θρέψη και την ανατροφή των μικρών. Εάν οι πόροι είναι απρόβλεπτοι και ανομοιομερώς κατανεμημένοι μπορεί να μην είναι συμφέρουσα.
Η χωροκρατικότητα συνήθως έχει σχέση με την έκταση και συνήθως δεν είναι μεγαλύτερη από ότι χρειάζεται, ποικίλλοντας από χρόνο σε χρόνο και από περιοχή σε περιοχή, ανάλογα με τους διαθέσιμους πόρους και τον αριθμό των ατόμων. Όμως για κάποια ζώα, κυρίως πουλιά, μεγαλύτερη σημασία έχει η ποιότητα της περιοχής.
Ο αριθμός των "χωροκρατών" που μπορεί να υποστηρίξει ένα ενδιαίτημα καθορίζεται από την συνολική έκταση διαιρεμένη με το ελάχιστο μέγεθος της περιοχής υπεράσπισης από κάθε άτομο. Όταν η διαθέσιμη περιοχή γεμίσει τα πλεονάζοντα άτομα εκδιώκονται. Αυτά τα άτομα συγκροτούν ένα ρευστό απόθεμα εν δυνάμει αναπαραγωγικών ατόμων.
Η χωροκρατικότητα μπορεί να λειτουργήσει ως μηχανισμός πληθυσμιακής ρύθμισης εάν δεν μπορούν όλα τα άτομα να έχουν την περιοχή που τους είναι απαραίτητη (και ειδικότερα εάν αυτά συγκροτούν την πλειονότητα του πληθυσμού).

Οικοπεριοχή

Η οικοπεριοχή (περιοχή δραστηριότητας) είναι η περιοχή που κινείται ένα ζώο κατά τη διάρκεια της ζωής του. Δεν συνδέεται απαραίτητα με επιθετική συμπεριφορά. Είναι εξαιρετικά ποικίλη, και μέσα στο είδος και μεταξύ των ατόμων. Μπορεί να είναι συνεχής ή διακεκομμένη. Επηρεάζεται από τη διαθεσιμότητα των πόρων, τον τρόπο σύλληψης της τροφής, το μέγεθος του ζώου και τους μεταβολικούς ρυθμούς. Γενικά τα σαρκοφάγα ζώα, όπως και τα αρσενικά και ώριμα άτομα έχουν μεγαλύτερη περιοχή δραστηριότητας. Η γνώση του εύρους της οικοπεριοχής είναι χρήσιμη εάν θέλουμε να εκτιμήσουμε (και κατόπιν να "διαχειριστούμε") το μέγεθος του ενδιαιτήματος που είναι απαραίτητο ώστε να υποστηρίξει βιώσιμους πληθυσμούς διαφορετικών ειδών ζώων.

Κατάληψη χώρου από τα φυτά

Τα φυτά διαφέρουν από τα ζώα όσον αφορά την κατάληψη του χώρου. Όμως και αυτά καταλαμβάνουν και διατηρούν κάποιο χώρο για κάποιο χρονικό διάστημα. Αυτό επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους: με την απόκρυψη του φωτός, την εξάπλωση των ριζών, την απελευθέρωση τοξινών, κοκ.

4.4. Περίληψη

Οι πληθυσμοί δεν αυξάνονται απεριόριστα. Καθώς οι πόροι γίνονται λιγότερο διαθέσιμοι για ένα αυξανόμενο αριθμό ατόμων, η γεννητικότητα μειώνεται, η θνησιμότητα αυξάνεται και ο πληθυσμός αυξάνεται αργά. Εάν ο πληθυσμός μειώνεται, η θνησιμότητα ελαττώνεται, οι γεννήσεις αυξάνονται και η πληθυσμιακή αύξηση επιταχύνεται. Ανάμεσα στη θετική και την αρνητική ανάδραση ο πληθυσμός φτάνει σε κάποια μορφή ρύθμισης.
Η ρύθμιση περιλαμβάνει τον ενδοειδικό ανταγωνισμό. Ο ανταγωνισμός συμβαίνει όταν υπάρχει μικρή παροχή πόρων σε σχέση με τον αριθμό των ατόμων που τους χρειάζεται. Ο ανταγωνισμός μπορεί να πάρει δύο μορφές. Στη μία μορφή (Τύπος Ι) οι πόροι μοιράζονται ισομερώς σε όλα τα άτομα του πληθυσμού και κανένα από αυτά δεν παίρνει ικανή ποσότητα για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή του. Στην άλλη μορφή ανταγωνισμού (Τύπος ΙΙ), ικανές ποσότητες πόρων για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή διεκδικούνται από τα επικρατούντα άτομα, που έτσι την "αρνούνται" στα άλλα. Έτσι τα τελευταία δεν αφήνουν απογόνους ή εξαφανίζονται.
Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός μπορεί να οδηγήσει σε: μειούμενη ή επιβραδυνόμενη ανάπτυξη των ατόμων, μειούμενη πυκνότητα και αυξημένη βιομάζα σε άτομα φυτών, καθυστερημένη αναπαραγωγή και πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα σε ζώα εξαιτίας κακής διατροφής, μείωση της ανοσίας σε ασθένειες και σε παράσιτα.
Οι αποκρίσεις στον ενδοειδικό ανταγωνισμό μπορούν να έχουν πολλές μορφές. Μία είναι η αυξημένη πίεση (στρες) εξαιτίας του συνωστισμού, των διαξιφισμών, της έλλειψης τροφής ή χώρου, ή των προσπαθειών εξεύρεσης συντρόφων. Η πίεση μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα καθυστέρηση της αναπαραγωγής, ασυνήθιστη συμπεριφορά, αυξημένη επινεφριδική δραστηριότητα, μειωμένη αύξηση και παραγωγή ανθών και σπερμάτων και περιορισμένη ικανότητα αντοχής σε ασθένειες και παρασιτικές μολύνσεις.
Η αυξημένη πίεση μπορεί όμως να οδηγήσει σε διασπορά. Η διασπορά είναι ένα σταθερό φαινόμενο σε πληθυσμούς που βρίσκονται σε προ-κορεστικά επίπεδα. Προφανώς δεν είναι μία τυχαία επιλογή των ατόμων. Τα άτομα φαίνεται να είναι γενετικά προγραμματισμένα να διασπείρονται. Πολλά καταλήγουν σε υπο-ακραία ενδιαιτήματα και μερικά καταλαμβάνουν επιτυχώς νέα ή άδεια ενδιαιτήματα. Στα επίπεδα κορεσμού η διασπορά είναι απόκριση στο συνωστισμό, και τα άτομα που διασπείρονται είναι πλεόνασμα στον πληθυσμό. Δεν υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις ότι η διασπορά συμβάλλει στη ρύθμιση του πληθυσμού, αν και η διασπορά είναι σημαντική στην επέκταση του πληθυσμού.
Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός μπορεί να εκφραστεί ως κοινωνική συμπεριφορά, δηλ. μία κοινωνική οργάνωση που βασίζεται στην επικράτηση ενός ατόμου σε ένα άλλο. Τα επικρατούντα άτομα εξασφαλίζουν την πλειονότητα των πόρων και σε καιρούς έλλειψης πόρων, υπάρχουν επιπτώσεις στα υπόλοιπα άτομα.
Μία μορφή κοινωνικής ιεραρχίας είναι η χωροκρατικότητα, στην οποία μία υπερασπιζόμενη ή αποκλειστική περιοχή διατηρείται από ένα άτομο ή μία ομάδα. Τα ζώα υπερασπίζονται τις περιοχές τους με κελαηδίσματα, καλέσματα, επιδείξεις, ίχνη μυρωδιών και διαξιφισμούς. Εξαιτίας του κόστους που απαιτείται για την προάσπιση της περιοχής, οι "ιδιοκτήτες" της μπορούν να επωφεληθούν μόνο εάν η αυξημένη τους αρμοστικότητα υπερβαίνει αυτό το κόστος. Η χωροκρατικότητα είναι μία μορφή ανταγωνισμού στην οποία ένα συγκεκριμένο τμήμα του πληθυσμού εξοβελίζεται από την αναπαραγωγή. Αυτά τα μη αναπαραγόμενα άτομα δρουν ως ένα ρευστό απόθεμα εν δυνάμει αναπαραγωγών, διαθέσιμων να υποκαταστήσουν τις απώλειες των κατόχων του χώρου. Με αυτό τον τρόπο η χωροκρατικότητα μπορεί να δράσει ως μηχανισμός ρύθμισης των πληθυσμών.

 


 

5. Πρότυπα διαβίωσης

Στόχοι:

  1. Συζήτηση της σημασίας της κατανομής της ενέργειας στην αναπαραγωγή
  2. Σύγκριση της απλοτοκίας με την επανατοκία
  3. Συζήτηση της σχέσης μεταξύ του αριθμού των μικρών και της γονικής επένδυσης σε αυτά, καθώς και της οικολογικής σημασίας αυτής της σχέσης
  4. Παρουσίαση της σχέσης μεταξύ του μεγέθους, της ηλικίας και γονιμότητας και συζήτηση των πιθανών αιτιών
  5. Σύγκριση της r - επιλογής με την Κ - επιλογή και συζήτηση των πλεονεκτημάτων και των μειονεκτημάτων αυτών των εννοιών
  6. Συζήτηση των διαφόρων τύπων εγγενούς αναπαραγωγής, συμπεριλαμβανομένων της φυλετικής επιλογής και των αναπαραγωγικών συστημάτων
  7. Ορισμός του συστήματος ζευγαρώματος και διάκριση μεταξύ μονογαμίας, πολυγαμίας, πολυγυνίας και πολυανδρίας.

5.1. Στρατηγικές διαβίωσης

Η έννοια της στρατηγικής στην οικολογία δεν έχει το ανθρωποκεντρικό νόημα του συνειδητού. λεπτομερούς σχεδιασμού προς ένα τελικό στόχο. Στην οικολογία, ο όρος στρατηγική διαβίωσης δηλώνει τις εξελικτικές διεργασίες που εμπλέκονται στην επίτευξη της αρμοστικότητας από τους οργανισμούς. Αυτές οι διεργασίες περιλαμβάνουν, μεταξύ άλλων: την γονιμότητα και την επιβίωση, τις φυσιολογικές προσαρμογές, τους τρόπους αναπαραγωγής, την ηλικία κατά την αναπαραγωγή, το αριθμό των αβγών, των νεογνών και των σπερμάτων που παράγονται, τη γονική φροντίδα, τους τρόπους αποφυγής των περιβαλλοντικών ακραίων καταστάσεων, το μέγεθος, και το χρόνο για την ωρίμανση. Η επιτυχία μεταξύ των ατόμων και των ειδών μετριέται μόνο με όρους των επιτυχημένων μικρών. Ο τρόπος που αυτό επιτυγχάνεται γίνεται η στρατηγική ή πρότυπο διαβίωσης του οργανισμού. Αυτό το πρότυπο είναι το αποτέλεσμα της εξέλιξης και αντιπροσωπεύει το καλύτερο που μπορεί να δώσει η φυσική επιλογή με βάση βέβαια τη διαθέσιμη γονιδιακή δεξαμενή.
Η ιδανική κατάσταση για κάθε οργανισμό θα ήταν να αναπαράγεται λίγο μετά τη γέννησή του, να παράγει ένα μεγάλο αριθμό καλά προσαρμοσμένων μικρών, να ζει πολύ, να αναπαράγεται συχνά, να φροντίζει πολύ τα μικρά του, και να διαθέτει τη μέγιστη ποσότητα της ενέργειας στην αναπαραγωγή. Στην πραγματικότητα όμως οι οργανισμοί συμβιβάζονται με λιγότερα για να επιτύχουν τη βέλτιστη αρμοστικότητα.

5.2. Αναπαραγωγική προσπάθεια

Κατανομή ενέργειας

Η ενέργεια που συλλαμβάνεται από έναν οργανισμό πρέπει να κατανεμηθεί σε συγκεκριμένες ουσιώδεις χρήσεις. Κάποια πρέπει να πάει στην αύξηση, στην διατήρηση, στη σύλληψη τροφής, στην υπεράσπιση περιοχής και την αποφυγή θηρευτών, και κάποια πρέπει να πάει στην αναπαραγωγή. Για να επιτύχει τη βέλτιστη αρμοστικότητα ένας οργανισμός πρέπει να διανείμει αποτελεσματικά αυτή την ενέργεια. Το πώς κατανέμει αυτή την ενέργεια και το χρόνο στην αναπαραγωγή συγκροτεί την αναπαραγωγική προσπάθεια του οργανισμού.
Όσο περισσότερη ενέργεια καταναλώνει ένας οργανισμός για την αναπαραγωγή τόσο λιγότερη έχει να δώσει στην ανάπτυξή του και τη διατήρησή του. Ως, αποτέλεσμα το άτομο μπορεί να αναπτυχθεί πιο αργά μέχρι την επόμενη ηλικία ή να μην επιβιώσει.
Το ποσό της ενέργειας που επενδύει ένας οργανισμός στην αναπαραγωγή ποικίλει. Το ενεργειακό κόστος περιλαμβάνει τόσο το βάρος των απογόνων όσο και την ενέργεια που ξοδεύεται για την ανατροφή των μικρών.

Χρόνος της αναπαραγωγής

Ένας οργανισμός για να συνεισφέρει τα μέγιστα στις μέλλουσες γενιές πρέπει να εξισορροπήσει τα οφέλη από την άμεση αναπαραγωγική προσπάθεια με το κόστος των μελλοντικών προσδοκιών, συμπεριλαμβανομένων της γονιμότητας του και της δικής του επιβίωσης.
Μία στρατηγική είναι να επενδύσει όλη την ενέργεια στην αύξηση, την ανάπτυξη και την αποθήκευση και κατόπιν να ξοδέψει την ενέργεια σε μία μαζική αναπαραγωγική προσπάθεια και να πεθάνει. Αυτή η αναπαραγωγική στρατηγική εμφανίζεται στα περισσότερα έντομα και τα άλλα ασπόνδυλα, σε μερικά είδη ψαριών, και στα μονοετή φυτά. Αυτοί οι οργανισμοί θυσιάζουν τις μελλοντικές προοπτικές ξοδεύοντας όλη τους την ενέργεια σε μία αυτοκτονική πράξη αναπαραγωγής. Αυτός ο τρόπος αναπαραγωγής ονομάζεται απλοτοκία.
Μία άλλη στρατηγική είναι να παράγονται λιγότερα μικρά σε μια σειρά ξεχωριστών αναπαραγωγικών γεγονότων, μετά από τα οποία ο οργανισμός επιβιώνει και αναπαράγεται πάλι. Αυτή η στρατηγική ονομάζεται επανατοκία. Το πρόβλημα για ένα επανάτοκο οργανισμό είναι η "επιλογή" του χρόνου της αναπαραγωγής - σε μικρή ή σε μεγάλη ηλικία. Η πρώιμη αναπαραγωγή ελαττώνει τη βιωσιμότητα και το δυναμικό για αναπαραγωγή αργότερα. Η ύστερη αναπαραγωγή συμβάλλει στην αύξηση των οργανισμών, βελτιώνει την επιβίωση αλλά μειώνει τη γεννητικότητα. Η ενέργεια που ξοδεύεται στην επαναλαμβανόμενη αναπαραγωγή βαραίνει εναντίον των μελλοντικών προσδοκιών για γονιμότητα και επιβίωση. Τα θηλαστικά π.χ. εμφανίζουν αυξημένη θνησιμότητα κατά και μετά κάθε αναπαραγωγή.
Οι περισσότεροι οργανισμοί εξισορροπούν ανάμεσα στους παρόντες απογόνους και τους μελλοντικούς απογόνους και την επιβίωση. Η φύση αυτών των εξισορροπήσεων ποικίλει από είδος σε είδος, αλλά και μέσα στο είδος. Εάν ένα άτομο αυξάνεται γρήγορα ενώ δεν επενδύει καθόλου ενέργεια στην αναπαραγωγή και είναι βραχύβιο ως ενήλικο, η αναπαραγωγική στρατηγική του θα είναι μία μοναδική αναπαραγωγική προσπάθεια. Κάθε καθυστέρηση στη γέννηση των μικρών μειώνει την πιθανότητα για αυτό το άτομο να επιβιώσει για να αναπαραχθεί. Εάν ένας οργανισμός ζει περισσότερο και οι πιθανότητές του για επιβίωση ως ενήλικο άτομο είναι υψηλές, τότε μπορεί να αναπαραχθεί περισσότερες από μία φορά στη διάρκεια της ζωής του. Κάτω από αυτές τις συνθήκες η στρατηγική είναι συνήθως αργοπορημένη αναπαραγωγή. Παρόλα αυτά, μερικοί απλότοκοι οργανισμοί εμφανίζουν και αυτοί αργοπορημένη αναπαραγωγή.

Γονική επένδυση και αριθμός μικρών

Ο αριθμός των μικρών που παράγονται σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο μπορεί να κυμαίνεται από πολλά μικρά έως ένα μεγάλο άτομο. Ο αριθμός σχετίζεται με την ποσότητα της γονικής επένδυσης για κάθε μικρό. Εάν ο γονέας γεννά πολλά μικρά, μπορεί να αντέξει το κόστος μόνο της ελάχιστης επένδυσης ανά άτομο. Σε αυτές τις περιπτώσεις στα ζώα δεν παρέχεται γονική φροντίδα και τα φυτά αποθηκεύουν το ελάχιστο της ενέργειας στα σπέρματα. Τέτοιοι οργανισμοί κατοικούν σε διαταραγμένες περιοχές ή σε απρόβλεπτα περιβάλλοντα, ή σε μέρη όπως οι ανοικτοί ωκεανοί όπου οι δυνατότητες για γονική φροντίδα είναι ελάχιστες ή μικρές. Διαμοιράζοντας την ενέργεια της αναπαραγωγής σε όσο το δυνατόν περισσότερα άτομα, οι γονείς αυξάνουν τις πιθανότητες κάποια μικρά να εγκατασταθούν με επιτυχία κάπου. Με αυτή τη στρατηγική οι γονείς αυξάνουν τη δική τους αρμοστικότητα αλλά ελαττώνουν την αρμοστικότητα των απογόνων τους.
Οι γονείς που γεννούν λίγα μικρά μπορούν να ξοδέψουν περισσότερη ενέργεια για κάθε άτομο. Η ποσότητα της ενέργειας φυσικά ποικίλει ανάλογα με τον αριθμό των απογόνων, το μέγεθός τους, και το στάδιο της ανάπτυξής τους όταν γεννιούνται. Κάποιοι οργανισμοί ξοδεύουν λιγότερη ενέργεια κατά την εκκόλαψη ή την κυοφορία και επενδύουν περισσότερη ενέργεια μετά τη γέννηση των μικρών. Τα μικρά γεννιούνται αβοήθητα και απαιτούν αυξημένη γονική φροντίδα. Άλλα ζώα έχουν μακρύτερες περιόδους εκκόλαψης και κυοφορίας, και τα μικρά γεννιούνται σε ένα μεταγενέστερο αναπτυξιακό στάδιο και μπορούν να φροντίσουν τον εαυτό τους λίγο μετά τη γέννησή τους (π.χ. τα οπληφόρα θηλαστικά). Τα φυτά μπορεί να παράγουν σχετικά λίγα μεγάλα σπέρματα με μεγάλες ποσότητες αποθηκευμένης ενέργειας (π.χ. βελανιδιές). Σε τέτοιες περιπτώσεις οι γονείς ελαττώνουν τη δική τους αρμοστικότητα και αυξάνουν την αρμοστικότητα των απογόνων τους.
Ο αριθμός και το μέγεθος των μικρών εξαρτάται από τις επιλεκτικές πιέσεις υπό τις οποίες εξελίχθηκαν οι οργανισμοί ή στις οποίες πρέπει να προσαρμοστούν. Στα φυτά, τα βραχύβια μονοετή είδη έχουν πολυάριθμα μικρά σπέρματα. Αυτό εξασφαλίζει ότι κάποια θα επιβιώσουν και θα φυτρώσουν. Στα πολυετή φυτά το βέλτιστο μέγεθος των σπερμάτων σχετίζεται με την ικανότητα διασποράς, την ικανότητα εποικισμού, και την ανάγκη αποφυγής της θήρευσης. Φυτά που εποικούν διαταραγμένες περιοχές ή απρόβλεπτα περιβάλλοντα μπορεί να έχουν μικρά σπέρματα που με τον άνεμο διασπείρονται μακριά. Επειδή η ενέργεια διαμοιράζεται μπορούν να αντέξουν το κόστος των απωλειών. Τα φυτά που υφίστανται υψηλή θήρευση μπορεί να έχουν μικρότερα σπέρματα που συγκροτούν λιγότερο ελκτικά πακέτα τροφής.
Τα φυτά σε πιο σταθερά περιβάλλοντα μπορεί να παράγουν λιγότερα και μεγαλύτερα σπέρματα με πολλή αποθηκευμένη ενέργεια. Αρκετά από αυτά τα φυτά επενδύουν πολλή ενέργεια στην παραγωγή τοξινών ή παχιών περιβλημάτων. Μερικά φυτά προσαρμόζουν την παραγωγή των σπερμάτων τους (αριθμό και μέγεθος) στις περιβαλλοντικές συνθήκες.
Τα ζώα εμφανίζουν παρόμοιες προσαρμογές. Μονοετή είδη, όπως τα έντομα, παράγουν τεράστιο αριθμό μικρών αυγών. Πουλιά, όπως τα ορτύκια, και θηλαστικά όπως τα κουνέλια και τα ποντίκια, που υπόκεινται σε υψηλή θήρευση, γεννούν πολλά μικρά. Τα ζώα καταμερίζουν την ενέργεια στην αναπαραγωγή μέσω της προσαρμογής του αριθμού των αυγών ή των νεογνών. Τα επανάτοκα είδη μπορεί να προσαρμόζουν τον αριθμό των μικρών που γεννούν ως ανταπόκριση στις περιβαλλοντικές συνθήκες και στην διαθεσιμότητα των πόρων. Γενικά, ο αριθμός των αυγών ή των νεογνών αυξάνεται από τους τροπικούς προς τους πόλους. Αυτό συμβαίνει γιατί οι συνθήκες στους τροπικούς είναι πιο προβλέψιμες και δεν αλλάζουν και επομένως η διατήρηση της φέρουσας ικανότητας είναι σημαντικότερη από την αυξημένη παραγωγή μικρών. Αντίθετα στις εύκρατες περιοχές οι περιοδικές κλιματικές αλλαγές ή και οι καταστροφές κρατούν τους πληθυσμούς κάτω από την φέρουσα ικανότητά τους.

Ηλικία, μέγεθος και γονιμότητα

Υπάρχει συσχέτιση ανάμεσα στη γονιμότητα, το μέγεθος και την ηλικία. Στα φυτά και τα εξώθερμα ζώα η γονιμότητα αυξάνεται με το μέγεθος και την ηλικία. Στα ενδόθερμα ζώα η σχέση δεν είναι τόσο ξεκάθαρη. Η ηλικία κατά την ωρίμανση και η παραγωγή σπερμάτων ποικίλει στα δέντρα. Στα ενδόθερμα ζώα χαρακτηριστική είναι η καθυστέρηση της αναπαραγωγής.
Η αύξηση στη γονιμότητα σχετίζεται με μείωση του μεγέθους του σώματος και με αύξηση του μεταβολικού ρυθμού. Η μεταβολική δραστηριότητα σχετίζεται επίσης με την ποσότητα και την ποιότητα της τροφής στο χώρο και στον χρόνο. Τα θηλαστικά που τρέφονται με φύλλα δέντρων, αποξηραμένους καρπούς, σπόρους και έντομα έχουν χαμηλότερους μεταβολικούς ρυθμούς από τα οπληφόρα, τα κουνέλια, τους λαγούς, τα μη σποροφάγα τρωκτικά και τα σαρκοφάγα. Αντίθετα με ορισμένα εξώθερμα ζώα τα θηλαστικά δεν μπορούν να εκτρέψουν την ενέργεια από την διατήρηση προς την αναπαραγωγή. Υπάρχουν συγκεκριμένα κόστη του βασικού μεταβολισμού για τη διατήρηση της ομοιόστασης που δεν μπορούν να αλλάξουν. Μόνο η υπόλοιπη ενέργεια είναι διαθέσιμη για την αναπαραγωγή.

r - επιλογή και Κ - επιλογή

Η επισκόπηση των αναπαραγωγικών στρατηγικών υποδεικνύει δύο σημεία: (1) Είδη που ζουν σε αντίξοα ή απρόβλεπτα περιβάλλοντα, στα οποία η θνησιμότητα είναι αρκετά ανεξάρτητη από την πληθυσμιακή πυκνότητα, διανέμουν περισσότερη ενέργεια στην αναπαραγωγή και λιγότερη στην ανάπτυξη, στη διατήρηση και τις προσαρμογές στο περιβάλλον. (2) Τα είδη που ζουν σε σταθερά ή περισσότερο προβλέψιμα περιβάλλοντα, στα οποία η θνησιμότητα είναι αποτέλεσμα πυκνο-εξαρτώμενων παραγόντων και ο ανταγωνισμός είναι έντονος, διανέμουν περισσότερη ενέργεια σε μη αναπαραγωγικές δραστηριότητες. Τα πρώτα ακολουθούν τη λεγόμενη r στρατηγική γιατί οι περιβαλλοντικές συνθήκες κρατούν την αύξηση τέτοιων πληθυσμών στο ανερχόμενο (rising), τμήμα της λογιστικής καμπύλης. Τα δεύτερα ακολουθούν την Κ στρατηγική γιατί μπορούν να διατηρούν τους πυκνότερους πληθυσμούς τους σε ισορροπία κοντά στη φέρουσα ικανότητα (Κ).
Σύμφωνα με τα παραπάνω τα r και Κ είδη δέχονται διαφορετικές επιλεκτικές πιέσεις. Η r-στρατηγική ευνοεί τους γονότυπους που συνεισφέρουν στον υψηλότερο δυνατόν ενδογενή ρυθμό αύξησης, γρήγορη ανάπτυξη, πρώιμη ωριμότητα, μικρό σωματικό μέγεθος, μικρή διάρκεια ζωής, πρώιμη ακόμη και μία μόνο αναπαραγωγική προσπάθεια, μεγάλο αριθμό απογόνων, και ελάχιστη γονική φροντίδα. Ως αποτέλεσμα τα r είδη είναι οπορτουνιστικά. Έχουν την ικανότητα να εποικίζουν παροδικά ή διαταραγμένα ενδιαιτήματα όπου ο ανταγωνισμός είναι πολύ μικρός. Έχουν τα μέσα για ευρεία διασπορά και αποκρίνονται γρήγορα στη διατάραξη του περιβάλλοντος. Η Κ-στρατηγική ευνοεί τους γονότυπους που συνεισφέρουν στην ικανότητα για προσαρμογή σε φυσικές και βιοτικές πιέσεις, σε αντοχή υπό συνθήκες υψηλής πληθυσμιακής πυκνότητας, έχουν αργοπορημένη αναπαραγωγή, βραδύτερη ανάπτυξη, μεγαλύτερο σωματικό μέγεθος, σχετικά μεγάλη διάρκεια ζωής, επαναλαμβανόμενη αναπαραγωγή και λιγότερους απογόνους. Τα ζώα φροντίζουν τα μικρά και τα φυτά παράγουν σπέρματα με αποθηκευμένη τροφή. Τα Κ είδη περιορίζονται από τους πόρους και ο πληθυσμός παραμένει στη φέρουσα ικανότητα του ή κοντά σε αυτή. Αυτές οι ιδιότητες, μαζί με την απουσία μέσων ευρείας διασποράς, κάνουν τα Κ είδη κακούς εποικιστές.
Η αρχική πρόθεση της θεωρίας της r και Κ στρατηγικής ήταν να χρησιμεύσει ως ένα μοντέλο πυκνο-εξαρτώμενης φυσικής επιλογής. Σε αυτό το πλαίσιο είναι μία χρήσιμη θεωρία, εάν αναγνωριστούν οι περιορισμοί της. Συχνά η έννοια χρησιμοποιείται για τη διάκριση πληθυσμών σε ισορροπία (Κ) από πληθυσμούς που δεν βρίσκονται σε ισορροπία, χωρίς τη θεώρηση της ηλικιακής δομής. Τα γνωρίσματα που ευνοούνται σε πληθυσμούς με χαμηλή θνησιμότητα των ενηλίκων περιλαμβάνουν μεγαλύτερη διάρκεια ζωής, βραδύτερη ανάπτυξη, αργοπορημένη αναπαραγωγή και υψηλή επένδυση στα μικρά - όλα Κ-χαρακτηριστικά. Σε ένα αυξανόμενο, μη ισορροπημένο πληθυσμό, τα r-χαρακτηριστικά, περιλαμβανομένων της γρηγορότερης ανάπτυξης, της πρωιμότερης αναπαραγωγής και ίσως της μικρότερης επένδυσης στα μικρά, μπορεί να επικρατούν. Σε ένα στάδιο της διαβίωσής του ένας πληθυσμός μπορεί να εμφανίζει r-χαρακτηριστικά και σε κάποιο άλλο στάδιο Κ-χαρακτηριστικά.
Ένα άλλο πρόβλημα είναι ότι η πυκνο-εξάρτηση είναι η "καρδιά" της έννοιας. Τα Κ-είδη ή τα είδη σε ισορροπία, θεωρούνται ότι βρίσκονται σε μία πυκνο-εξαρτώμενη φέρουσα ικανότητα. Όμως τα μη σταθερά περιβάλλοντα μπορούν να επηρεάσουν την Κ αλλάζοντας τη βάση των πόρων, αυξάνοντας ή μειώνοντας τη μωσαϊκότητα του περιβάλλοντος, και επηρεάζοντας την πυκνο-εξαρτώμενη θνησιμότητα, η οποία με τη σειρά της μπορεί να επιλέξει κάποιο συγκεκριμένο χαρακτηριστικό διαβίωσης συνδεδεμένο περισσότερο με το r παρά με το Κ.
Η r και Κ επιλογή μπορούν να θεωρηθούν ως οι πόλοι ενός συνεχούς από το r στο Κ. Με βάση αυτή την άποψη επιχειρείται η ταξινόμηση των ειδών ως r-επιλεγόμενα, Κ-επιλεγόμενα, ή κάπου ενδιάμεσα, αλλά τελικά δύσκολα μπορούμε να συγκρίνουμε τους ελέφαντες με τα ποντίκια. Η έννοια της r και Κ επιλογής είναι πιο χρήσιμη όταν εφαρμόζεται σε άτομα μέσα σε ένα πληθυσμό ή σε πληθυσμούς μέσα σε ένα είδος. Κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες τα άτομα ή οι πληθυσμοί θα εμφανίζουν r-επιλεγόμενα ή Κ-επιλεγόμενα χαρακτηριστικά.
Εξαιτίας της δυσκολίας κατάταξης των φυτών σε r και Κ κατηγορίες, έχει προταθεί για αυτά μία άλλη κατάταξη: τα φυόμενα σε χέρσα εδάφη R, τα ανταγωνιστικά C, και τα ανθεκτικά στο στρες S φυτά. Τα R-φυτά αναπαράγονται νωρίς, έχουν υψηλή γονιμότητα, αναπαράγονται μία φορά και πεθαίνουν, καταλαμβάνουν διαταραγμένα ενδιαιτήματα και έχουν καλά διασπειρόμενα σπέρματα. Τα C και S φυτά καταλαμβάνουν πιο σταθερά ενδιαιτήματα και ζουν σχετικά πολύ, συχνά περιορίζοντας δραστικά τη δυνατότητα εγκαθίδρυσης των σπερμάτων με αποτέλεσμα υψηλή επιβίωση των αρτίβλαστων. Μεταξύ τους όμως εμφανίζουν διαφορές. Τα C-φυτά αναπαράγονται πρώιμα και επανειλημμένα, χρησιμοποιώντας την ετήσια δαπάνη της ενέργειας που ήταν αποθηκευμένη πριν την αναπαραγωγή. Τα S-φυτά έχουν αργοπορημένη ωρίμανση, διακοπτόμενη αναπαραγωγική δραστηριότητα και μεγάλης διάρκειας αποθήκευση ενέργειας.

5.3. Αναπαραγωγικές στρατηγικές

Η εγγενής αναπαραγωγή είναι κοινή στους περισσότερους πολυκύτταρους οργανισμούς. Η εγγενής αναπαραγωγή επιτρέπει την ανάμιξη της γονιδιακής δεξαμενής, αυξάνοντας τη γενετική ποικιλότητα που είναι απαραίτητη σε συνθήκες μεταβαλλόμενων επιλεκτικών πιέσεων και για την παρεμπόδιση της συσσώρευσης βλαβερών μεταλλαγών. Όμως, για το άτομο η εγγενής αναπαραγωγή είναι δαπανηρή. Κάθε άτομο μπορεί να συνεισφέρει μόνο τα μισά του γονίδια στην επόμενη γενιά. Η επιτυχία αυτής της συνεισφοράς εξαρτάται από το άτομο του άλλου φύλου. Γι' αυτό κάθε άτομο πρέπει να βρει το καλύτερο δυνατό ταίρι.

Τύποι εγγενούς αναπαραγωγής

Η εγγενής αναπαραγωγή μπορεί να έχει ποικιλία μορφών. Η πιο κοινή είναι όταν υπάρχουν ξεχωριστά αρσενικά και θηλυκά άτομα (π.χ. δίοικα φυτά). Κάποιοι οργανισμοί έχουν και αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα. Οι οργανισμοί που έχουν αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα μπορεί να είναι μόνοικοι ή ερμαφρόδιτοι. Οι ερμαφρόδιτοι έχουν τα αρσενικά και τα θηλυκά όργανα στο ίδιο άτομο ή άνθος. Τα μόνοικα φυτά έχουν ξεχωριστά αρσενικά και θηλυκά άνθη, στο ίδιο άτομο. Ορισμένοι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί αλλάζουν το φύλο τους στη διάρκεια της ανάπτυξης (πρωτάρρενα και πρωτοθηλέα άτομα). Η αλλαγή φύλου προκαλείται συχνά από κοινωνικές αλλαγές όπως η αλλαγή του λόγου των φύλων στον πληθυσμό. Γενικά η αλλαγή φύλου ευνοείται εάν οι διαφορές στην αναπαραγωγική επιτυχία προκύπτουν από αλλαγές στο μέγεθος και των δύο φύλων και εάν το άτομο μπορεί να αυξήσει την αναπαραγωγική του τιμή εάν αλλάξει φύλο.
Η αναπαραγωγή στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς μπορεί να γίνεται με διασταυρώσεις (που διασφαλίζουν τη γενετική ποικιλότητα), ή με αυτο-γονιμοποίηση (που δεν οδηγούν σε γενετική αλλαγή). Γενικά η αυτο-γονιμοποίηση αποφεύγεται. Παρόλο, που οι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί έχουν μηχανισμούς που περιορίζουν την αυτο-γονιμοποίηση, η ικανότητα αυτο-γονιμοποίησης έχει ορισμένα πλεονεκτήματα, ιδιαίτερα ανάμεσα στα φυτά. Ένα μόνο αυτο-γονιμοποιούμενο άτομο είναι ικανό να εποικίσει ένα νέο ενδιαίτημα, να αναπαράγει τον εαυτό του, και να εγκαθιδρύσει ένα νέο πληθυσμό.

Φυλετική επιλογή

Το να υπάρχει η βέλτιστη αναπαραγωγική στρατηγική έχει μικρή σημασία εκτός και εάν ο οργανισμός έχει κάποιους τρόπους όχι μόνο να φέρνει τα δύο φύλα κοντά αλλά επίσης και να επιτρέπει στα άτομα να επιλέγουν το ταίρι με τη μέγιστη δυνατή αρμοστικότητα. Αυτή η εκλογή περιλαμβάνει κάποια μορφή φυλετικής επιλογής. Συμβαίνει όταν τα άτομα τους ενός φύλου (συνήθως τα αρσενικά) ανταγωνίζονται μεταξύ τους για να διασταυρωθούν με άτομα του άλλου φύλου που δείχνουν προτίμηση για τον νικητή. Γενικά, τα αρσενικά ανταγωνίζονται μεταξύ τους για να έχουν τη δυνατότητα να διασταυρωθούν με το άλλο φύλο, ενώ τα θηλυκά εμφανίζονται να προτιμούν τον νικητή. Τα αρσενικά που νικούν είναι τα πιο προσαρμοσμένα. Τα θηλυκά επιλέγοντας μεταξύ αυτών των αρσενικών διασφαλίζουν τη δική τους αρμοστικότητα.
Τα αρσενικά και τα θηλυκά θέλουν να εξασφαλίσουν τη δική τους μέγιστη αρμοστικότητα. Όμως αυτό που αυξάνει την αρμοστικότητα των αρσενικών δεν αυξάνει απαραίτητα την αρμοστικότητα των θηλυκών.
Στα φυτά υπάρχουν κάποιες ενδείξεις φυλετικής επιλογής. Φαίνεται να σχετίζονται με τη εξέλιξη της διοικίας από μεγάλα αρσενικο-επικρατούμενα ερμαφρόδιτα άνθη για τη διασπορά της γύρης.
Η φυλετική επιλογή στα φυτά και τα ζώα περιλαμβάνει μείζονες επιλεκτικές διεργασίες και στα δύο φύλα καθ' όλη τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου. Όμως ο ρόλος του ανταγωνισμού μεταξύ των αρσενικών ατόμων παρατηρείται και κατανοείται πιο εύκολα, απ' ότι των θηλυκών. Ακόμη δεν γνωρίζουμε τα κριτήρια που χρησιμοποιούν τα θηλυκά για να επιλέξουν το πιο αρμοσμένο αρσενικό. Ακόμη δυσκολευόμαστε να διακρίνουμε τον ανταγωνισμό των αρσενικών για ταίρι, από την επιλογή των θηλυκών μεταξύ των αρσενικών.

Συστήματα ζευγαρώματος

Οι συμπεριφορικοί μηχανισμοί και η κοινωνική οργάνωση που εμπλέκονται στην απόκτηση του συντρόφου ονομάζονται συστήματα ζευγαρώματος. Περιλαμβάνει παραμέτρους όπως ο αριθμός των συντρόφων που αποκτούνται όπως και ο τρόπος που αποκτούνται, η φύση του ζευγαριού και το πρότυπο της γονικής φροντίδας που παρέχεται από κάθε φύλο.
Τα συστήματα ζευγαρώματος ποικίλουν από τη μονογαμία μέχρι τις παραλλαγές της πολυγαμίας. Στη μονογαμία και οι δύο γονείς φροντίζουν τα μικρά. Φαίνεται να επικρατεί στα εντομοφάγα και σαρκοφάγα πουλιά και θηλαστικά, συγκεκριμένα φυτοφάγα θηλαστικά (κάστορες, μοσχοποντικός), στους γίβωνες και τον άνθρωπο (στις σημερινές κοινωνίες). Πολυγαμία είναι η απόκτηση από ένα άτομο δύο ή περισσότερων συντρόφων, που κανένας τους δεν ζευγαρώνει με άλλα άτομα. Υπάρχουν δύο τύποι πολυγαμίας. Η πολυγυνία, στην οποία τα αρσενικά διοχετεύουν την προσπάθειά τους στο να διασταυρωθούν και τα θηλυκά στη γονική φροντίδα. Η πολυανδρία είναι πιο σπάνια, εμφανίζεται σε παρυδάτια πτηνά και τα αρσενικά αναλαμβάνουν τη γονική φροντίδα και τα θηλυκά το ζευγάρωμα και την εκκόλαψη. Όταν ένα αρσενικό έχει αρκετές σύντομες διαδοχικές συνευρέσεις με διαφορετικά θηλυκά έχουμε την πολυβραχυγυνία. Τέλος, υπάρχει η πολύ σπάνια πλήρης πολυγαμία, κατά την οποία αρσενικά και θηλυκά διασταυρώνονται χωρίς να σχηματίζουν ζευγάρια.

5.4. Περίληψη

Η στρατηγική διαβίωσης περιλαμβάνει όλες τις διεργασίες επιλογής που χρησιμοποιούνται από ένα οργανισμό για να επιτύχει τη βέλτιστη αρμοστικότητα. Αυτές οι διεργασίες περιλαμβάνουν, μεταξύ άλλων, τη γονιμότητα, την επιβίωση, τον τρόπο αναπαραγωγής, την ηλικία κατά την αναπαραγωγή, τη γονική φροντίδα, τον αριθμό των μικρών που γεννιούνται, και το χρόνο για την ωρίμανση. Τα παραπάνω σχετίζονται με την ποσότητα της ενέργειας που κατανέμεται στην αναπαραγωγή.
Ένας οργανισμός για να επιτύχει τη βέλτιστη αρμοστικότητα πρέπει να εξισορροπήσει τις άμεσες αναπαραγωγικές προσπάθειες με το κόστος των μελλοντικών προσδοκιών. Στο ένα άκρο βρίσκεται η απλοτοκία, στην οποία οι οργανισμοί καταναλώνουν όλη τους την ενέργεια σε μία θανάσιμη αναπαραγωγική προσπάθεια. Στο άλλο άκρο είναι η επανατοκία, στην οποία οι οργανισμοί γεννούν λιγότερα μικρά κάθε φορά αλλά έχουν επαναλαμβανόμενη αναπαραγωγή στη διάρκεια της ζωής τους.
Ο αριθμός των μικρών που γεννιούνται σχετίζεται με την ποσότητα της γονικής επένδυσης. Οι οργανισμοί που γεννούν μεγάλο αριθμό μικρών έχουν εμφανίζουν ελάχιστη επένδυση σε κάθε μικρό. Μπορούν να ανεχτούν το κόστος να γεννήσουν πολλά μικρά με την πιθανότητα λίγα από αυτά να επιβιώσουν. Έτσι, αυξάνουν την γονική αρμοστικότητα, αλλά ελαττώνουν την αρμοστικότητα των μικρών. Οι οργανισμοί που γεννούν λίγα μικρά επενδύουν πολύ περισσότερο σε κάθε άτομο, παρέχοντάς τους μεγαλύτερη ικανότητα να επιβιώσουν. Αυτοί οι οργανισμοί αυξάνουν την αρμοστικότητα των μικρών εις βάρος της αρμοστικότητας των γονιών.
Ο μεγάλος αριθμός μικρών είναι χαρακτηριστικός σε μονοετή φυτά, σε βραχύβια θηλαστικά, έντομα και απλότοκα είδη. Τα λίγα μικρά είναι χαρακτηριστικό σε μακρόβια είδη. Τα επανάτοκα είδη μπορεί να προσαρμόζουν τον αριθμό των μικρών που γεννούν ως ανταπόκριση στις περιβαλλοντικές συνθήκες και στην διαθεσιμότητα των πόρων. Γενικά, ο αριθμός των αυγών ή των νεογνών αυξάνεται από τους τροπικούς προς τους πόλους.
Στα φυτά και τα εξώθερμα ζώα υπάρχει άμεση σχέση ανάμεσα στο μέγεθος και τη γονιμότητα. Όσο μεγαλύτερο είναι το μέγεθος τόσο περισσότερα μικρά παράγονται. Τα θηλαστικά εμφανίζουν συσχέτιση μεταξύ της γονιμότητας και του μεταβολισμού. Τα θηλαστικά που έχουν υψηλό μεταβολισμό έχουν υψηλή γονιμότητα. Επειδή ο βασικός μεταβολισμός μειώνεται με το μέγεθος, τα μικρά θηλαστικά εμφανίζουν υψηλό μεταβολισμό και υψηλή γονιμότητα.
Η επισκόπηση των αναπαραγωγικών στρατηγικών υποδεικνύει δύο τύπους επιλογής: την r-επιλογή και την Κ-επιλογή. Η r-επιλογή ευνοεί γονότυπους με υψηλό ρυθμό αύξησης, γρήγορη ανάπτυξη, πρώιμη ωρίμανση, μικρό σωματικό μέγεθος, μικρή διάρκεια ζωής, μεγάλο αριθμό μικρών, ελάχιστη γονική επένδυση σε κάθε μικρό και ελάχιστη γονική φροντίδα. Η Κ-επιλογή ευνοεί γονότυπους που αντέχουν υψηλές πληθυσμιακές πυκνότητες, καθυστερημένη αναπαραγωγή, αργή ανάπτυξη, μεγάλο σωματικό μέγεθος, μεγάλη διάρκεια ζωής, λιγότερα μικρά, υψηλή γονική επένδυση σε κάθε μικρό, γονική φροντίδα στα ζώα και μεγάλα σπέρματα με αποθηκευμένη τροφή στα φυτά.
Αρκετές αναπαραγωγικές στρατηγικές συνδέονται με την εγγενή αναπαραγωγή. Η εγγενής αναπαραγωγή συνήθως σημαίνει ξεχωριστά αρσενικά και θηλυκά άτομα. Αυτά τα φυτά λέγονται δίοικα. Οι οργανισμοί που έχουν αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα μπορεί να είναι μόνοικοι ή ερμαφρόδιτοι. Οι ερμαφρόδιτοι έχουν τα αρσενικά και τα θηλυκά όργανα στο ίδιο άτομο ή άνθος. Τα μόνοικα φυτά έχουν ξεχωριστά αρσενικά και θηλυκά άνθη, στο ίδιο άτομο.
Ένα σημαντικό συστατικό της αναπαραγωγικής στρατηγικής είναι η φυλετική επιλογή. Γενικά, τα αρσενικά ανταγωνίζονται μεταξύ τους για να έχουν τη δυνατότητα να διασταυρωθούν με το άλλο φύλο, ενώ τα θηλυκά εμφανίζονται να προτιμούν τον νικητή. Τα αρσενικά που νικούν είναι τα πιο προσαρμοσμένα. Τα θηλυκά επιλέγοντας μεταξύ αυτών των αρσενικών διασφαλίζουν τη δική τους αρμοστικότητα.

 

6. Διαειδικός ανταγωνισμός

Στόχοι:

  1. Περιγραφή των διαφόρων τύπων σχέσεων μεταξύ των ειδών
  2. Διάκριση μεταξύ του παρεμβατικού και του εκμεταλλευτικού ανταγωνισμού
  3. Περιγραφή των τεσσάρων θεωρητικών αποτελεσμάτων του διαειδικού ανταγωνισμού
  4. Ερμηνεία του πώς δυνητικά ανταγωνιστικά είδη μπορούν να συνυπάρχουν
  5. Ερμηνεία του καταμερισμού πόρων
  6. Ορισμός του θώκου και των αλλαγών του

6.1. Σχέσεις μεταξύ των ειδών

Παρόλο που οι πιο έντονες σχέσεις εμφανίζονται μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους, αυτά δεν ζουν ξεχωριστά από τα άτομα άλλων ειδών. Ζώντας μαζί τα διαφορετικά είδη αναγκαστικά αναπτύσσουν κάποιες σχέσεις. Μπορεί να ανταγωνίζονται για κάποιο κοινό πόρο (τροφή, φως, χώρο, υγρασία). Επίσης μπορεί το ένα να εξαρτάται από το άλλο για την τροφή του. Άλλα μπορεί με κάποιο τρόπο να βοηθούν το ένα το άλλο. Αυτές οι αλληλεπιδράσεις μπορεί να είναι ευεργετικές ή βλαβερές για το ένα ή και τα δύο είδη, ή μπορεί να μην έχουν καμία επίδραση. Εάν ορίσουμε την θετική επίδραση του ενός είδους στο άλλο ως + , την αρνητική επίδραση ως - και την απουσία επίδρασης ως 0, μπορούμε να διακρίνουμε 9 διαφορετικούς τρόπους που οι πληθυσμοί μπορούν να αλληλεπιδρούν.

Διαειδικές σχέσεις

Τύπος σχέσης

Είδος Α

Είδος Β

Φύση της σχέσης

Αμοιβαιότητα

+

+

Και τα δύο ωφελούνται από τη σχέση

Ομοσιτισμός

+

0

0

+

Η αρμοστικότητα του ενός αυξάνεται και του άλλου παραμένει ουδέτερη

Θήρευση & Παρασιτισμός

-

+

+

-

Η αρμοστικότητα του ενός ελαττώνεται και του άλλου αυξάνεται

Ασιτισμός

0

-

-

0

Η αρμοστικότητα του ενός ελαττώνεται και του άλλου δεν αλλάζει

Ανταγωνισμός

-

-

Η αρμοστικότητα και των δύο ελαττώνεται

Ουδετερότητα

0

0

Καμία επίδραση του ενός στο άλλο

Η αμοιβαιότητα μπορεί να είναι υποχρεωτική (όταν η σχέση είναι απαραίτητη για την επιβίωση και των δύο πληθυσμών) ή μη υποχρεωτική (όταν η σχέση είναι απαραίτητη για την επιβίωση και των δύο πληθυσμών). Παράδειγμα αμοιβαιότητας είναι η σχέση μύκητα - φύκους στους λειχήνες.
Παράδειγμα ομοσιτισμού είναι τα επίφυτα που αναπτύσονται στον κορμό ή τα κλαδιά ενός δέντρου. Το δέντρο προσφέρει μόνο υποστήριξη και το επίφυτο παίρνει τα θρεπτικά που χρειάζεται με τις ρίζες του.
Η αμοιβαιότητα και ο ομοσιτισμός συχνά ονομάζονται μαζί συμβίωση. Ο όρος αυτός αρχικά αναφερόταν τόσο στις ευεργετικές όσο και στις βλαβερές σχέσεις μεταξύ των ειδών και είναι καλύτερο να μην συγχέεται με την αμοιβαιότητα.
Ο ασιτισμός δύσκολα επιδεικνύεται στο εργαστήριο και ο ρόλος του στη φύση αμφισβητείται. Μπορεί να θεωρηθεί μία μορφή ανταγωνισμού.
Στη θήρευση συμβαίνει θανάτωση και κατανάλωση του θηράματος.
Στον παρασιτισμό ο ένας οργανισμός τρέφεται από τον άλλο αλλά το "θήραμα" ή η τροφή σπανίως θανατώνονται. Δεν είναι προς όφελος του παράσιτου να σκοτώσει τον οικοδεσπότη του γιατί θα περιορίσει το ενδιαίτημά του και τους ενεργειακούς του πόρους.

6.2. Διαειδικός ανταγωνισμός

Η σχέση κατά την οποία οι πληθυσμοί και των δύο σχετιζόμενων ειδών επηρεάζονται αρνητικά (- -) ονομάζεται διαειδικός ανταγωνισμός. Ο διαειδικός ανταγωνισμός, όπως και ο ενδοειδικός ανταγωνισμός, περιλαμβάνει τη αναζήτηση πόρων που δεν βρίσκονται εν αφθονία, αλλά συμμετέχουν δύο ή περισσότερα είδη. Και οι δύο τύποι ανταγωνισμού μπορεί να συμβαίνουν συγχρόνως. Η διαφορά είναι ότι στον ενδοειδικό ανταγωνισμό διευρύνεται η βάση των πόρων και η γενίκευση, ενώ στον διαειδικό ανταγωνισμό ευνοείται ο περιορισμός της βάσης των πόρων και η εξειδίκευση.
Όπως και ο ενδοειδικός ανταγωνισμός, ο διαειδικός ανταγωνισμός μπορεί να έχει δύο μορφές: τον παρεμβατικό ανταγωνισμό (ανάλογος του Τύπου ΙΙ ενδοειδικού ανταγωνισμού) και περιλαμβάνει άμεσες ή επιθετικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ανταγωνιστών, και τον εκμεταλλευτικό ανταγωνισμό (αντίστοιχος του Τύπου Ι ενδοειδικού ανταγωνισμού), όπου οι πόροι ελαττώνονται σε τέτοιο επίπεδο που να έχουν μικρή αξία και για τους δύο πληθυσμούς.
Η έννοια του διαειδικού ανταγωνισμού είναι θεμελιώδης στην εξελικτική οικολογία. Ο ανταγωνισμός, ο αγώνας για επιβίωση, η επιβίωση του πιο αρμοσμένου, είναι η βάση της θεωρίας της φυσικής επιλογής. Καθώς είναι πλεονεκτικό για ένα είδος να τον αποφύγει, ο ανταγωνισμός θεωρείται η σημαντικότερη αιτία πίσω από τη διαφοροποίηση των ειδών και την εξειδίκευση. Παρά τη σημαντική επίδραση της έννοιας του ανταγωνισμού στον τρόπο σκέψης στην οικολογία, παραμένει ένα από τα θέματα που έχει προκαλέσει έντονες αντιπαραθέσεις.

Αποτελέσματα - εξισώσεις Lotka - Volterra

Στις αρχές του 20ου αιώνα δύο μαθηματικοί, οι Alfred Lotka και Vittora Volterra, έφτασαν ανεξάρτητα σε μαθηματικές εκφράσεις που περιγράφουν τις σχέσεις μεταξύ δύο ειδών που χρησιμοποιούν τον ίδιο πόρο. Οι εξισώσεις αυτές είναι τροποποιήσεις της εξίσωσης λογιστικής αύξησης για κάθε είδος. Σε αυτά τα ζεύγη των λογιστικών εξισώσεων οι Lotka και Volterra, προσέθεσαν συντελεστές ανταγωνισμού, σταθερές που περιγράφουν το βαθμό που το είδος 1 εμποδίζει την αύξηση του είδους 2 και αντιστρόφως (πώς το είδος 2 εμποδίζει την αύξηση του είδους 1). Αυτές οι εξισώσεις θεωρούν και το ενδο- και τον διαειδικό ανταγωνισμό.

1/dt = r1N1 { (K1 - N1 - α12Ν2) / Κ1 }

2/dt = r2N2 { (K2 - N2 - α21Ν1) / Κ2 }

όπου: r1 και r2 είναι οι ενδογενείς ρυθμοί αύξησης των ειδών 1 και 2 αντίστοιχα, Κ1 και Κ2 είναι οι φέρουσες ικανότητες για τα είδη 1 και 2, α12 είναι μία σταθερά (του είδους 2) που αντιπροσωπεύει την ανασχετική επίδραση (ανά άτομο) του είδους 2 στον πληθυσμό του είδους 1 και η α21 (του είδους 1) αντιπροσωπεύει την ανασχετική επίδραση (ανά άτομο) του είδους 1 στον πληθυσμό του είδους 2.
Αρχικά κάθε είδος αυξάνεται με το δικό του ενδογενή ρυθμό αύξησης και υφίσταται μόνο ενδοειδικό ανταγωνισμό. Με την παρουσία διαειδικού ανταγωνισμού, το αποτέλεσμα επηρεάζεται από τις σχετικές τιμές των Κ1, Κ2, α12 και α21. Εάν απουσιάζουν άλλα είδη δεν υπάρχει διαειδικός ανταγωνισμός και η αύξηση ρυθμίζεται μόνο από τον ενδοειδικό ανταγωνισμό. Με την παρουσία ανταγωνιστικών ειδών, το είδος 1 ελαττώνει τη φέρουσα ικανότητα, Κ, του είδους 2 σε ένα συγκεκριμένο ρυθμό, και το είδος 2 ελαττώνει τη φέρουσα ικανότητα, του είδους 1 σε ένα συγκεκριμένο ρυθμό, καθώς το καθένα έχει να μοιραστεί με το άλλο περιορισμένους πόρους.
Ανάλογα με το συνδυασμό των τιμών των Κ και α, οι εξισώσεις Lotka - Volterra, προβλέπουν 4 διαφορετικά δυνητικά αποτελέσματα:

Σε δύο καταστάσεις το ένα είδος νικά ολοκληρωτικά το άλλο. Στην μία περίπτωση το είδος 1 εμποδίζει περαιτέρω αύξηση του είδους 2 ενώ αυτό μπορεί ακόμη να αυξάνεται και το είδος 2 τελικά εξαφανίζεται. Στην άλλη περίπτωση το είδος 2 εμποδίζει περαιτέρω αύξηση του είδους 1 ενώ αυτό μπορεί ακόμη να αυξάνεται και το είδος 1 τελικά εξαφανίζεται.
Στην τρίτη κατάσταση κάθε είδος, όταν είναι άφθονο, παρεμποδίζει την αύξηση του άλλου είδους περισσότερο από ότι αυτό εμποδίζει τη δική του αύξηση. Το αποτέλεσμα εξαρτάται από το ποιο είδος ήταν αρχικά το πιο άφθονο. Τα δύο είδη μπορεί να συνυπάρχουν για λίγο σε μία ασταθή ισορροπία. Σε πραγματικές καταστάσεις το αποτέλεσμα μπορεί να εξαρτάται από το ποιο από τα δύο είδη έχει το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα (σε σχέση με την περιβαλλοντική αλλαγή στο χρόνο).
Στην τέταρτη κατάσταση τα δύο είδη επιτυγχάνουν μία σταθερή ισορροπία και συνυπάρχουν. Σε αυτή την κατάσταση κανένας πληθυσμός δεν φτάνει τη φέρουσα ικανότητά του, και τα άτομα του κάθε είδους παρεμποδίζουν τη δική τους αύξηση περισσότερο από ότι παρεμποδίζουν την πληθυσμιακή αύξηση του άλλου είδους.

 

Το είδος 1 μπορεί να αναχαιτίσει το είδος 2

221 < Κ1)

Το είδος 1 δεν μπορεί να αναχαιτίσει το είδος 2

221 > Κ1)

Το είδος 2 μπορεί να αναχαιτίσει το είδος 1

112 < Κ2)

Περίπτωση 3: κανένα είδος δεν νικά

Περίπτωση 2: το είδος 2 νικά πάντα

Το είδος 2 δεν μπορεί να αναχαιτίσει το είδος 1

112 > Κ2)

Περίπτωση 1: το είδος 1 νικά πάντα

Περίπτωση 4: κανένας είδος δεν αναχαιτεί (σταθερή συνύπαρξη)

 

Ουσιαστικά ρωτούμε: σε ποιά πυκνότητα των Ν1 ατόμων ο Ν2 πληθυσμός γίνεται μηδενικός (και αντιστρόφως); Με άλλα λόγια, σε ποιά πυκνότητα κάθε είδος θα εμποδίζει πάντοτε το άλλο να αυξάνεται; Παρατηρήστε ότι όταν Ν2 = Κ112 το Ν1 δεν μπορεί ποτέ να αυξηθεί και όταν το Ν1 φτάνει το Κ221, το Ν2 δεν μπορεί ποτέ να αυξηθεί.

Εργαστηριακές ενδείξεις

Οι θεωρητικές εξισώσεις Lotka - Volterra, προκάλεσαν τη διενέργεια εργαστηριακών μελετών, όπου κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες, είναι πιο εύκολο να καθοριστεί το αποτέλεσμα. Χρησιμοποιήθηκαν απλοί οργανισμοί (βακτήρια, κολεόπτερα, διάτομα, κλπ). Σε αυτά τα πειράματα τα πρότυπα που προέκυψαν ήταν παρόμοια. Τα είδη αυξάνονται εκθετικά σε χαμηλές πυκνότητες. Καθώς οι πυκνότητές τους αυξάνονται, η πληθυσμιακή αύξηση ελαττώνεται και κάθε είδος αρχίζει να επηρεάζει το άλλο. Κάτω από αυτές τις συνθήκες το ένα είδος είχε μεγαλύτερη αρμοστικότητα από το άλλο. Τελικά φτάνουμε σε ένα σημείο όπου το ένα είδος μειώνεται έως εξαφανίσεως, ενώ ο πληθυσμός του άλλου είδους συνεχίζει να αυξάνεται.

Ανταγωνιστικός αποκλεισμός

Στις τρεις από τις τέσσερις περιπτώσεις που προβλέπονται από τις εξισώσεις Lotka - Volterra, το ένα είδος κερδίζει και το άλλο χάνει, και τελικά οδηγείται σε εξαφάνιση εφόσον η αλληλεπίδραση φτάνει το επίπεδο κορεσμού Κ. Οι ενδείξεις που προέρχονται από τα εργαστηριακά πειράματα τείνουν να υποστηρίξουν τα μαθηματικά μοντέλα. Σε καταστάσεις ανταγωνισμού εάν ένα είδος παράγει αρκετά άτομα ώστε να παρεμποδίσει την πληθυσμιακή αύξηση του άλλου, μπορεί να ελαττώσει αυτόν τον πληθυσμό μέχρι εξαφανίσεως ή να τον εκτοπίσει από την περιοχή.
Αυτά τα αποτελέσματα οδήγησαν στην έννοια που ονομάστηκε αρχή του Gause, και σήμερα λέγεται αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού. Η αρχή αυτή λέει ότι οι "πλήρεις" ανταγωνιστές δεν μπορούν να συνυπάρξουν. Εάν, δύο μη διασταυρούμενοι πληθυσμοί έχουν ακριβώς τις ίδιες οικολογικές απαιτήσεις και ζουν ακριβώς στο ίδιο μέρος, και εάν ο πληθυσμός Α αυξάνεται έστω λίγο πιο γρήγορα από ότι ο πληθυσμός Β, τότε τελικά ο Α θα καταλάβει ολοκληρωτικά όλη την περιοχή και ο Β θα εξαφανιστεί
Ο ανταγωνιστικός αποκλεισμός προϋποθέτει ότι οι ανταγωνιστές παραμένουν γενετικά αναλλοίωτοι, ότι έποικοι από περιοχές με διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες δεν μετακινούνται προς τον πληθυσμό του είδους που χάνει, και ότι οι περιβαλλοντικές συνθήκες παραμένουν σταθερές. Όμως, η ιδέα του ανταγωνιστικού αποκλεισμού έχει προκαλέσει μια πιο κριτική ματιά στις ανταγωνιστικές σχέσεις σε φυσικές καταστάσεις, και τη διεξαγωγή μελετών για τον καθορισμό των οικολογικών συνθηκών που είναι απαραίτητες για τη συνύπαρξη διαφορετικών ειδών.

Φυσικές ενδείξεις

Η επίδειξη του διαειδικού ανταγωνισμού στο εργαστήριο είναι διαφορετικό πράγμα από την επίδειξή του κάτω από φυσικές συνθήκες. Στο πεδίο δεν έχουμε έλεγχο στο περιβάλλον. Είναι δύσκολο να ξέρουμε εάν οι πληθυσμοί βρίσκονται κάτω ή πάνω από τη φέρουσα ικανότητά τους. Δεν έχουμε πλήρη γνώση των απαιτήσεων διαβίωσης ή των λεπτών διαφορών μεταξύ των ειδών. Επιπλέον, το αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των σχετιζόμενων ειδών μπορεί να έχει προκύψει μέσω του εξελικτικού χρόνου. Αυτό που παρατηρούμε στο πεδίο μπορεί να είναι το αποτέλεσμα ανταγωνισμού στο παρελθόν παρά ο σύγχρονος ανταγωνισμός.

Ανταγωνιστικός αποκλεισμός

Υπάρχουν λίγες μελέτες του ανταγωνιστικού αποκλεισμού που να βασίζονται σε εργαστηριακά πειράματα. Τα περισσότερα χρησιμοποιούν ιθαγενή είδη. Τα καλύτερα παραδείγματα είναι μη-πειραματικά και περιλαμβάνουν την επίδραση των εισαγόμενων ειδών στην ιθαγενή πανίδα και χλωρίδα. Σε αυτά τα παραδείγματα η αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού δεν ταιριάζει στο θεωρητικό πλαίσιο που περιγράφεται από τις εξισώσεις Lotka - Volterra. Τα ανταγωνιστικά είδη δεν καταλαμβάνουν το ίδιο ενδιαίτημα και δεν αυξάνονται συγχρόνως σε αυτό, ώστε ο αποκλεισμός να προκύψει από την μεγαλύτερη αρμοστικότητα του ενός πάνω στο άλλο, όπως φαίνεται στους εργαστηριακούς πληθυσμούς. Αντίθετα, ο αποκλεισμός καθορίζεται γρήγορα από τις φυσιολογικές ανοχές και την επιθετική συμπεριφορά.

Ασταθής ισορροπία

Η ασταθής ισορροπία έχει ως αποτέλεσμα το ένα είδος να νικά το άλλο. Κάτω από φυσικές συνθήκες το είδος που κερδίζει καθορίζεται πιο συχνά από το τοπικό περιβάλλον. Η ασταθής ισορροπία παρατηρείται πιο εύκολα στα φυτά παρά στα ζώα.

Συνύπαρξη

Η συνύπαρξη συμβαίνει όταν τα ανταγωνιστικά είδη μοιράζονται πόρους, παρόλο που αυτός ο ανταγωνισμός περιορίζει την αρμοστικότητα και των δύο. Στα ζώα, και ειδικότερα στα πουλιά, η συνύπαρξη μπορεί να περιλαμβάνει διαειδική χωροκρατικότητα, στην οποία η περιοχή διαιρείται μεταξύ των ανταγωνιστικών ειδών, και το καθένα συμπεριφέρεται στο άλλο σαν να ανήκαν και τα δύο στο ίδιο είδος. Η συνύπαρξη μπορεί να εμφανίζεται και μεταξύ διαφορετικών ταξινομικών ομάδων, π.χ. μυρμήγκια και τρωκτικά.

Αλληλοπάθεια

Μια μορφή ανταγωνισμού μεταξύ φυτών είναι η αλληλοπάθεια, δηλ. η παραγωγή και απελευθέρωση χημικών ουσιών που εμποδίζουν την αύξηση των άλλων ειδών. Αυτές οι ουσίες ποικίλουν από οξέα και βάσεις μέχρι απλά οργανικά μείγματα που περιορίζουν τον ανταγωνισμό για θρεπτικά, φως και χώρο. Αν και τα περισσότερα από αυτά τα μείγματα παράγονται στις φυσικές κοινότητες σε αφθονία ως δευτερογενείς ουσίες και παραμένουν αβλαβή, λίγα από αυτά μπορεί να επηρεάσουν τη δομή της κοινότητας. Σήμερα, έχει προταθεί ότι οι τοξικές αλληλεπιδράσεις στα ανώτερα φυτά δεν είναι τόσο κοινές όσο πιστευόταν για δύο λόγους: Πρώτον, τα ανώτερα φυτά εξελίσσουν γρήγορα αντοχές σε τέτοιες περιβαλλοντικές τοξίνες (ψευδάργυρο, νικέλιο, χαλκό). Δεύτερον, τα σύνθετα οργανικά μόρια διασπώνται από τη δράση των εδαφικών μικροβίων και πιθανόν αυτό συμβαίνει και στις τοξίνες των φυτών.

Καταμερισμός πόρων

Παρατηρήσεις σε πολλά είδη που μοιράζονται το ίδιο ενδιαίτημα υποδεικνύουν ότι συνυπάρχουν καταμερίζοντας τους διαθέσιμους πόρους. Τα ζώα μπορεί να χρησιμοποιούν διαφορετικά είδη και μεγέθη τροφής, να τρέφονται σε διαφορετικούς χρόνους, ή να αναζητούν τη τροφή τους σε διαφορετικές περιοχές. Τα φυτά μπορεί να καταλαμβάνουν διαφορετική θέση σε μία διαβάθμιση υγρασίας του εδάφους, να χρειάζονται διαφορετικές αναλογίες θρεπτικών, ή να έχουν διαφορετικές αντοχές στο φως και στη σκιά. Κάθε είδος εκμεταλλεύεται ένα τμήμα των πόρων που δεν είναι διαθέσιμο στα άλλα. Αυτός ο καταμερισμός θεωρείται ότι είναι το αποτέλεσμα διαειδικού ανταγωνισμού.

Η θεωρία

Ας θεωρήσουμε ένα είδος Α το οποίο, υπό την απουσία οποιουδήποτε ανταγωνιστή, χρησιμοποιεί ένα εύρος διαφορετικού μεγέθους τροφής (η χρήση απεικονίζεται με μία κωδωνοειδή καμπύλη, με την τροφή ως τεταγμένη και την αρμοστικότητα ως τετμημένη). Τα περισσότερα άτομα τρέφονται γύρω από το βέλτιστο. Καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, το εύρος της τροφής που χρησιμοποιείται μπορεί να αυξηθεί αφού ο ενδοειδικός ανταγωνισμός αναγκάζει κάποια άτομα να αναζητήσουν τροφή στα δύο άκρα. Αυτός ο ενδοειδικός ανταγωνισμός οδηγεί σε αυξημένη γενετική ποικιλότητα στον πληθυσμό.
Εάν στην περιοχή εισέλθει ένα δεύτερο είδος Β, η δική του καμπύλη θα επικαλύπτει σε μεγάλο βαθμό την καμπύλη του Α εάν χρησιμοποιεί την ίδια τροφή. Η εξελικτική πίεση λόγω διαειδικού ανταγωνισμού θα αναγκάσει τα δύο είδη να στενέψουν το εύρος του πόρου που χρησιμοποιούν. Η φυσική επιλογή θα ευνοήσει τα είδη που ζουν σε περιοχές με μικρή ή καθόλου επικάλυψη. Τελικά τα δύο είδη θα διαφοροποιηθούν, ο άμεσος ανταγωνισμός θα ελαττωθεί και τα δύο είδη θα συνυπάρχουν. Έτσι, ενώ ο ενδοειδικός ανταγωνισμός ευνοεί τη διεύρυνση της χρήσης του πόρου, ο διαειδικός οδηγεί σε περιορισμό. Οι πληθυσμοί έχουν φτάσει σε κάποια ισορροπία ανάμεσα στα δύο.
Εάν εισέλθει ένα τρίτο είδος Γ, που χρησιμοποιεί ως πόρο την περιοχή επικάλυψης των Α και Β, επειδή μπορεί να χρησιμοποιήσει αποτελεσματικότερα τον πόρο σε αυτή την περιοχή της διαβάθμισης, θα αναγκάσει τα είδη Α και Β να περιορίσουν ακόμη περισσότερο το εύρος του πόρου που χρησιμοποιούν. Το αποτέλεσμα είναι καταμερισμός του πόρου κατά μήκος της διαβάθμισής του.
Αυτή η ομάδα των λειτουργικά παρόμοιων ειδών που τα μέλη τους αλληλεπιδρούν έντονα μεταξύ τους, αλλά ασθενώς με την υπόλοιπη κοινότητα, συγκροτούν μία συντεχνία.

Σχήμα 6.1. Θεωρητική διαβάθμιση πόρου που χρησιμοποιείται από τρία ανταγωνιστικά είδη

 

 Φυσικά παραδείγματα

Τα περισσότερα παραδείγματα από το πεδίο υποδεικνύουν ότι με τον καταμερισμό, κατά κάποιο τρόπο των πόρων, κάθε είδος αποφεύγει τον άμεσο ανταγωνισμό με τα άλλα. Αυτός ο ανταγωνισμός μπορεί να συμβαίνει σήμερα ή μπορεί να έχει συμβεί στο παρελθόν. Θεωρείται, ότι κατευθύνει την εξελικτική διαφοροποίηση και απόκλιση των ειδών.

 6.3. Οικολογικός θώκος

Η έννοια του οικολογικού θώκου ή αλλιώς οικοθέσης είναι πολύ στενά συνδεδεμένη με την έννοια του διαειδικού (αλλά και του ενδοειδικού) ανταγωνισμού. Ο θώκος αποτελεί ένα όρο για τον οποίο είναι πολύ δύσκολο να δοθεί ένας ακριβής και σαφής ορισμός.
Η ιδέα του θώκου διατυπώθηκε για πρώτη φορά από έναν ορνιθολόγο, τον Grinnell (1917), ο οποίος πρότεινε ότι ο θώκος πρέπει να θεωρηθεί ως μία υποδιαίρεση του περιβάλλοντος που καταλαμβάνεται από ένα είδος. Ουσιαστικά περιέγραφε το ενδιαίτημα ενός είδους. Ο Elton (1927) θεώρησε το θώκο ως το θεμελιώδη ρόλο ενός οργανισμού μέσα σε μία κοινότητα (τι κάνει, ποιά είναι η σχέση του με την τροφή και τους εχθρούς του). Υπογράμμισε δηλαδή την "ενασχόληση" ενός είδους. Οι πιο πολλοί ορισμοί ήταν παραλλαγές του ίδιου θέματος. Άλλοι έδιναν βάρος στη "διεύθυνση" του οργανισμού και άλλοι στο "επάγγελμά" του.
Ο ορισμός που συνδέει πιο στενά το θώκο με τον ανταγωνισμό προτάθηκε από τον Hutchinson (1957). Βασίστηκε στην αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού. Σύμφωνα με τον Hutchinson, το περιβάλλον ενός οργανισμού συγκροτείται από πολλές φυσικές και βιολογικές μεταβλητές, κάθε μία από τις οποίες μπορεί να θεωρηθεί ως ένα σημείο σε ένα πολυδιάστατο χώρο, και επηρεάζουν την αρμοστικότητά του. Αυτός ο χώρος ονομάστηκε από τον Hutchinson, υπερχώρος.
Ένα άτομο ή ένα είδος χωρίς την "παρεμβολή" άλλων θα μπορούσε να καταλάβει ολόκληρο τον υπερχώρο ή το εύρος των μεταβλητών στις οποίες είναι προσαρμοσμένο. Αυτός είναι ο ιδεατός θεμελιώδης θώκος ενός είδους.
Ο θεμελιώδης θώκος προϋποθέτει την απουσία ανταγωνιστών, κάτι που είναι εξαιρετικά σπάνιο. Οι ανταγωνιστικές σχέσεις αναγκάζουν το είδος να περιοριστεί σε ένα τμήμα του θεμελιώδους θώκου που θα μπορούσε δυνητικά να καταλαμβάνει. Σε αυτά τα τμήματα η αρμοστικότητά του μπορεί να περιορίζεται στο μηδέν. Οι συνθήκες κάτω από τις οποίες υπάρχει ουσιαστικά ένας οργανισμός συγκροτούν τον πραγματικό θώκο του. Δηλαδή, την περιοχή που είναι καλύτερα προσαρμοσμένος. Ο θεμελιώδης και ο πραγματικός θώκος ενός οργανισμού μπορούν να αλλάξουν όσο αυτός αναπτύσσεται ή μεγαλώνει. Ο πραγματικός θώκος, όπως και ο θεμελιώδης, είναι μία αφηρημένη έννοια. Στις μελέτες τους οι οικολόγοι περιορίζονται σε μία, ή δύο διαστάσεις του θώκου (π.χ. τροφή, χώρος, ανοχή, κλπ).

Σχήμα 6.2. Ο θεμελιώδης και ο πραγματικός θώκος ενός είδους

Σχήμα 6.3. Μια αναπαράσταση των διαστάσεων του θώκου

Θώκος ατόμου, θώκος πληθυσμού, θώκος είδους

Τα άτομα που συγκροτούν έναν πληθυσμό χαρακτηρίζονται από μικρότερη ή μεγαλύτερη γενετική ποικιλότητα. Επομένως, κάθε άτομο έχει τον ατομικό του θώκο, εξαιτίας της γενετικής ποικιλότητάς του και της διαφορετικής προσαρμογής του στις συνθήκες που υπάρχουν. Όμως, ο οικολογικός θώκος ενός πληθυσμού ή ενός είδους είναι το αποτέλεσμα της υπερ-θέσης των ατομικών οικολογικών θώκων όλων των ατόμων του πληθυσμού ή του είδους.

Επικάλυψη θώκου

Η επικάλυψη θώκου συμβαίνει όταν δύο ή περισσότεροι οργανισμοί χρησιμοποιούν συγχρόνως ένα τμήμα του ίδιου πόρου. Η έκταση της επικάλυψης θεωρείται ότι είναι ανάλογη του βαθμού ανταγωνισμού για αυτόν τον πόρο. Χωρίς ανταγωνισμό (ή με μικρό ανταγωνισμό), οι θώκοι μπορεί να εφάπτονται χωρίς επικάλυψη ή να είναι διαχωρισμένοι. Στον άλλο άκρο, σύμφωνα με τη θεωρία του ανταγωνισμού, κάτω από έντονο ανταγωνισμό, ο θεμελιώδης θώκος ενός είδους μπορεί να περικλείεται εξ' ολοκλήρου ή αντιστοιχεί ακριβώς στο θώκο του άλλου. Σε αυτές τις περιπτώσεις μπορεί να υπάρχουν δύο εκβάσεις:
(1) Εάν ο θώκος του είδους 1 περιέχει το θώκο του είδους 2 και το είδος 1 είναι ανταγωνιστικά ανώτερο, το είδος 2 θα περιοριστεί εντελώς, (2) εάν το είδος 2 είναι ανταγωνιστικά ανώτερο, θα εκτοπίσει το είδος 1 από το τμήμα του θώκου που καταλαμβάνει το είδος 2. Στη συνέχεια, τα δύο είδη συνυπάρχουν μέσα στον ίδιο θεμελιώδη θώκο.

Σχήμα 6.4. Τύποι των σχέσεων των θώκων απεικονιζόμενοι με δύο τρόπους

Όταν οι θεμελιώδεις θώκοι επικαλύπτονται, κάποιος χώρος του θώκου μοιράζεται και κάποιος όχι, επιτρέποντας στα δύο είδη να συνυπάρχουν. Όμως, επικάλυψη θώκου δεν σημαίνει έντονη ανταγωνιστική αλληλεπίδραση. Στην πραγματικότητα μπορεί να συμβαίνει το αντίστροφο. Στον ανταγωνισμό κάποιος πόρος βρίσκεται σε έλλειψη. Η εκτεταμένη επικάλυψη θώκου μπορεί να υποδεικνύει ότι υπάρχει πολύ ασθενής ανταγωνισμός και ότι οι πόροι είναι άφθονοι.

 


 

 

Σχήμα 6.5. Η υπόθεση της επικάλυψης θώκου προβλέπει ότι η μέγιστη ανεκτή επικάλυψη θώκου πρέπει να ελαττώνεται όσο αυξάνει ο ανταγωνισμός. Η μέγιστη επικάλυψη σε ένα κορεσμένο περιβάλλον μπορεί να μην είναι 0, όπως στο σχήμα, αλλά θετική.
Για λόγους απλότητας, η επικάλυψη θώκου συνήθως θεωρείται σε μία ή δύο διαστάσεις. Στην πραγματικότητα, ένας θώκος περιλαμβάνει τη χρήση πολλών τύπων πόρων. Σπανίως δύο ή περισσότερα είδη κατέχουν το ίδιο θώκο εάν θεωρήσουμε όλες τις απαιτήσεις τους. Τα είδη μπορεί να εμφανίζουν επικάλυψη σε μία διαβάθμιση πόρου και όχι σε μία άλλη. Οι συνολικές ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μπορεί να είναι μικρότερες από ότι υποδεικνύουν ο ανταγωνισμός ή επικάλυψη θώκου σε μία διαβάθμιση μόνο.

Σχήμα 6.6. Σχέσεις θώκων σε δύο διαβαθμίσεις. Όταν εξετάζονται αρκετές διαστάσεις η επικάλυψη μπορεί να ελαττώνεται
Οι διαφορές στους θώκους δεν είναι μόνο ένα χαρακτηριστικό των διαφόρων ειδών. Διαφορές μπορεί να υπάρχουν και μεταξύ των φύλων μέσα στο ίδιο είδος.

 

Εύρος θώκου

Θεωρητικά το εύρος θώκου (ή αλλιώς μέγεθος θώκου), είναι η περιοχή του υπερχώρου που καταλαμβάνεται από τον πραγματικό θώκο. Ένας πιο πρακτικός ορισμός είναι το συνολικό άθροισμα των πόρων που χρησιμοποιούνται από έναν οργανισμό. Συνήθως, η μέτρηση ενός θώκου περιλαμβάνει τη μέτρηση κάποιας οικολογικής μεταβλητής όπως το μέγεθος τροφής, ή η έκταση του ενδιαιτήματος.
Τα μεγέθη του θώκου συνήθως περιγράφονται ως στενά ή πλατιά. Όσο πιο ευρύς είναι ο θώκος, τόσο πιο ανεξειδίκευτο (ευρύοικο) θεωρείται το είδος. Όσο πιο στενός είναι ο θώκος τόσο πιο εξειδικευμένο (στενόοικο) είναι το είδος. Τα ανεξειδίκευτα είδη έχουν ευρείς θώκους και "θυσιάζουν" την αποτελεσματικότητα στη χρήση μίας στενής κλίμακας πόρων για την ικανότητα να χρησιμοποιούν μία ευρεία κλίμακα πόρων. Ως ανταγωνιστές είναι ανώτεροι από τα εξειδικευμένα είδη εάν οι πόροι δεν είναι σίγουροι και μη ανανεώσιμοι. Τα εξειδικευμένα είδη καταλαμβάνουν στενούς θώκους και εκμεταλλεύονται μία συγκεκριμένη ομάδα πόρων. Ως ανταγωνιστές είναι ανώτεροι από τα ευρύοικα είδη εάν οι πόροι είναι σίγουροι και ανανεώσιμοι. Ένας ανανεώσιμος πόρος διαμοιράζεται ανάμεσα σε στενόοικα είδη με χαμηλή διαειδική επικάλυψη. Εάν η διαθεσιμότητα του πόρου ποικίλει, τα ευρύοικα είδη υπόκεινται σε εισβολές και συνυπάρχουν με άλλα είδη κατά τη διάρκεια των περιόδων που υπάρχει αφθονία πόρων.

Συμπίεση θώκου και ανταγωνιστική απελευθέρωση

Εάν σε μία κοινότητα που αποτελείται από είδη με ευρείς θώκους εισβάλλουν κάποιοι ανταγωνιστές, ο έντονος ανταγωνισμός κατά μήκος μίας διαβάθμισης πόρου μπορεί να αναγκάσει τα αρχικώς εγκατεστημένα είδη να περιορίσουν τη χρήση χώρου, εύρους τροφής, ή και άλλες δραστηριότητές τους. Αυτή η αλλαγή ονομάζεται συμπίεση θώκου.
Αντιστρόφως, εάν ελαττωθεί ο διαειδικός ανταγωνισμός, ένα είδος μπορεί να διευρύνει τον πραγματικό του θώκο χρησιμοποιώντας πόρους και χώρο που δεν του ήταν διαθέσιμοι νωρίτερα. Η διεύρυνση θώκου ως απόκριση σε μειωμένο διαειδικό ανταγωνισμό ονομάζεται ανταγωνιστική απελευθέρωση. Η ανταγωνιστική απελευθέρωση μπορεί να συμβεί εάν ένα είδος εισβάλλει σε ένα νησί που δεν υπάρχουν εν δυνάμει ανταγωνιστές, ή μετακινηθεί σε ακατοίκητα ενδιαιτήματα, και αυξήσει την αφθονία του. Τέτοια επέκταση μπορεί επίσης να συμβεί εάν ένα ανταγωνιστικό είδος απομακρυνθεί από μία κοινότητα, επιτρέποντας στα είδη που παρέμειναν να μετακινηθούν σε μικροενδιαιτήματα που δεν μπορούσαν να καταλάβουν νωρίτερα.

Μετατόπιση θώκου

Συνδεδεμένη με τη συμπίεση και την απελευθέρωση είναι μία άλλη απόκριση, η μετατόπιση θώκου. Η μετατόπιση θώκου είναι η υιοθέτηση μίας νέας συμπεριφοράς από δύο ή περισσότερους ανταγωνιζόμενους πληθυσμούς ώστε να περιορίσουν το διαειδικό ανταγωνισμό. Η μετατόπιση μπορεί να είναι μία μικρής διάρκειας οικολογική απόκριση ή μία μεγάλης διάρκειας απόκριση που περιλαμβάνει βασικά συμπεριφορικά ή μορφολογικά γνωρίσματα (μετατόπιση χαρακτήρα).

6.4. Περίληψη
Οι σχέσεις μεταξύ των ειδών μπορεί να είναι θετικές (+) (ευεργετικές), αρνητικές (-) (επιβλαβείς), ή ουδέτερες (0). Υπάρχουν εννέα δυνατές αλληλεπιδράσεις: (00), ουδέτερες (μικρού οικολογικού ενδιαφέροντος), (++), όπου και οι δύο πληθυσμοί ωφελούν ο ένας τον άλλο (αμοιβαιότητα), (- -), όπου και οι δύο πληθυσμοί επηρεάζονται αρνητικά (ανταγωνισμός), (0+) ή (+0), όπου ο ένας πληθυσμός ωφελείται και ο άλλος δεν επηρεάζεται (ομοσιτισμός), (0 - ) ή (- 0), όπου ο ένας πληθυσμός βλάπτεται και ο άλλος δεν επηρεάζεται (ασιτισμός), και (+ -) ή (- +), όπου ο ένας πληθυσμός ωφελείται και ο άλλος βλάπτεται (θήρευση, παρασιτισμός).
Ο διαειδικός ανταγωνισμός - η αναζήτηση πόρων που βρίσκονται σε έλλειψη από άτομα δύο ή περισσότερων ειδών μειώνοντας την αρμοστικότητα και των δύο - μπορεί να είναι είτε παρεμβατικός είτε εκμεταλλευτικός. Στον εκμεταλλευτικό ανταγωνισμό οι πόροι ελαττώνονται σε τέτοιο επίπεδο που να έχουν μικρή αξία και για τους δύο πληθυσμούς. Ο παρεμβατικός ανταγωνισμός περιλαμβάνει επιθετικές αλληλεπιδράσεις. Μία ειδική μορφή του παρεμβατικού ανταγωνισμού είναι η αλληλοπάθεια, η έκκριση χημικών ουσιών που εμποδίζουν την ανάπτυξη των άλλων οργανισμών.
Σύμφωνα με τις εξισώσεις Lotka-Volterra , τέσσερα αποτελέσματα εξαιτίας του διαειδικού ανταγωνισμού είναι πιθανά: Το είδος 1 να νικήσει το είδος 2. Το είδος 2 να νικήσει το είδος 1. Και τα δύο αποτελέσματα αντιπροσωπεύουν τον ανταγωνιστικό αποκλεισμό. Μία τρίτη πιθανότητα είναι μία ασταθής ισορροπία, στην οποία ο εν δυνάμει νικητής είναι ο πιο άφθονος στο τέλος. Τέλος, το τέταρτο πιθανό ενδεχόμενο είναι μία σταθερή ισορροπία όπου και τα δύο είδη συνυπάρχουν, αλλά σε χαμηλότερα πληθυσμιακά επίπεδα από ότι εάν το καθένα υπήρχε εν τη απουσία του άλλου.
Η αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού - δύο είδη με ακριβώς τις ίδιες οικολογικές απαιτήσεις δεν μπορούν να συνυπάρχουν - έχει θεωρητικές δυσκολίες. Έχει όμως προκαλέσει κριτικές διερευνήσεις των άλλων ανταγωνιστικών σχέσεων, ειδικότερα σχετικά με το πώς συνυπάρχουν τα είδη και πώς καταμερίζονται οι πόροι. Οι ομάδες των λειτουργικά παρόμοιων ειδών που μοιράζονται ένα φάσμα πόρων και αλληλεπιδρούν έντονα μεταξύ τους ονομάζονται συντεχνίες.
Στενά συνδεδεμένη με την έννοια του διαειδικού ανταγωνισμού είναι η έννοια του οικολογικού θώκου. Βασικά, ο θώκος είναι ο λειτουργικός ρόλος ενός οργανισμού στην κοινότητα. Ο ρόλος αυτός μπορεί να περιορίζεται λόγω διαειδικού ανταγωνισμού.
Υπό την απουσία ανταγωνισμού ένας οργανισμός καταλαμβάνει το θεμελιώδη του θώκο. Εξαιτίας του ανταγωνισμού, ο θεμελιώδης θώκος περιορίζεται στον πραγματικό θώκο, τις συνθήκες κάτω από τις οποίες ουσιαστικά υπάρχει ένας οργανισμός. Όταν δύο οργανισμοί χρησιμοποιούν ένα τμήμα του ίδιου πόρου, όπως π.χ. την τροφή, οι θώκοι επικαλύπτονται. Η επικάλυψη μπορεί να υποδεικνύει ή να μην υποδεικνύει ανταγωνιστική αλληλεπίδραση.
Το εύρος των πόρων που χρησιμοποιούνται από έναν οργανισμό υποδηλώνει το εύρος του θώκου του. Είδη με ευρείς θώκους θεωρούνται ευρύοικα, ενώ αυτά με στενούς θώκους θεωρούνται στενόοικα. Η συμπίεση του θώκου συμβαίνει όταν ο ανταγωνισμός αναγκάζει ένα είδος να περιορίσει τον τύπο της τροφής του ή το ενδιαίτημά του. Υπό την απουσία ανταγωνισμού, ένας οργανισμός μπορεί να διευρύνει το θώκο του (ανταγωνιστική απελευθέρωση). Μπορεί επίσης να συμβεί μετατόπιση θώκου εάν αλλάζοντας οι οργανισμοί τη συμπεριφορά τους περιορίζουν τον διαειδικό ανταγωνισμό.


 

7. Θήρευση, Παρασιτισμός, Αμοιβαιότητα

Στόχοι:

  1. Ορισμός της θήρευσης και διάκρισης των διαφόρων τύπων θήρευσης
  2. Το μοντέλο θήρευσης των Lotka-Volterra και οι αδυναμίες του
  3. Ερμηνεία των τριών τύπων της λειτουργικής απόκρισης, καθώς και της αριθμητικής και της συνολικής απόκρισης
  4. Σημασία της αναζήτησης ειδώλου και της μεταστροφής
  5. Ερμηνεία της έννοιας της βέλτιστης τροφοληψίας
  6. Περιγραφή των συστημάτων φυτών-φυτοφάγων και φυτοφάγων-σαρκοφάγων
  7. Περιγραφή των τύπων παρασιτισμού
  8. Περιγραφή των τύπων αμοιβαιότητας
  9. Συζήτηση για τη συνεξέλιξη σε συστήματα παράσιτου-ξενιστή και αμοιβαιότητας

7.1.Θεωρία της θήρευσης

Η θήρευση με την ευρύτερη έννοιά της μπορεί να οριστεί, ώστε να περιλαμβάνει και τον παρασιτισμό, τη φυτοφαγία και τον κανιβαλισμό, ως η διατροφή ενός οργανισμού από έναν άλλο. Η θήρευση δεν είναι απλώς μεταφορά ενέργειας. Αντιπροσωπεύει τις άμεσες και συχνά σύνθετες αλληλεπιδράσεις δύο ή περισσότερων ειδών. Οι αριθμοί κάποιων θηρευτών μπορεί να εξαρτώνται από την αφθονία της λείας τους, και ο πληθυσμός της λείας μπορεί να ελέγχεται από τους θηρευτές της. Θηρευτής και λεία επηρεάζουν την αρμοστικότητα ο ένας του άλλου και ευνοούν νέες προσαρμογές.
Το 1929 οι Lotka και Volterra, επέκτειναν τα μοντέλα τους πάνω στην πληθυσμιακή αύξηση και τον ανταγωνισμό στη θήρευση. Πρότειναν μαθηματικές εξισώσεις που εκφράζανε τη σχέση ανάμεσα στους πληθυσμούς του θηρευτή και της λείας. Κατασκεύασαν δύο εξισώσεις, μία για τον πληθυσμό της λείας και μία για τον πληθυσμό του θηρευτή.
Η εξίσωση αύξησης για τον πληθυσμό της λείας περιλαμβάνει το μέγιστο ρυθμό αύξησης ανά άτομο και η απομάκρυνση της λείας από τον πληθυσμό εξαιτίας του θηρευτή και είναι:

dN1/dt = r1N1 - PN1N2

όπου:

N1= η πυκνότητα του πληθυσμού της λείας
r1
= ο ενδογενής ρυθμός αύξησης υπό την απουσία θήρευσης
N2
= η πυκνότητα του πληθυσμού του θηρευτή
P
= ο συντελεστής θήρευσης (μείωση του ρυθμού αύξησης του πληθυσμού της λείας, ανά άτομο, παρουσία του θηρευτή)
N1N2
= η πιθανότητα διαπλοκής μεταξύ θηρευτή και λείας
Η εξίσωση αύξησης για τον θηρευτή επηρεάζεται από την πυκνότητα του πληθυσμού της λείας:

dN2/dt = P2N1N2 -d2N2

όπου:

P2= ο συντελεστής που εκφράζει την αποτελεσματικότητα του θηρευτή (αύξηση του ρυθμού αύξησης του θηρευτή, ανά άτομο, παρουσία της λείας).
d2
= ο πυκνο-εξαρτώμενος ρυθμός θνησιμότητας (ή ενδογενής ρυθμός αύξησης=μείωσης=r2), του θηρευτή
Οι προϋποθέσεις των εξισώσεων Lotka-Volterra, είναι ότι ο πληθυσμός της λείας αυξάνεται εκθετικά και ότι η αναπαραγωγή στον πληθυσμό του θηρευτή είναι συνάρτηση του αριθμού της λείας που καταναλώνεται.
Αυτές οι εξισώσεις δείχνουν ότι καθώς ο πληθυσμός του μοναδικού θηρευτή αυξάνεται, ο πληθυσμός της μοναδικής λείας ελαττώνεται μέχρι ενός σημείου όπου η τάση αντιστρέφεται. Η λεία αυξάνεται και ακολουθεί αύξηση στον πληθυσμό του θηρευτή. Οι πληθυσμοί αυξάνονται και ελαττώνονται ταλαντούμενοι.


-

Θηρευτής

+

λεία +

θηρευτής -

 

 

 

λεία -

θηρευτής -

λεία +

θηρευτής +

λεία -

θηρευτής +

+ Λεία -

 


Σχήμα 7.1.
Ταλαντώσεις των πληθυσμών θηρευτή και λείας σύμφωνα με τις εξισώσεις Lotka-Volterra.

Μία δεκαετία αργότερα, ο A.H. Nicholson, ένας οικολόγος και ο W. Bailey, ένας μαθηματικός, ανέπτυξαν ένα μαθηματικό μοντέλο πάνω στη σχέση ξενιστή-παρασιτοειδούς. Το μοντέλο τους προέβλεπε και αυτό έντονες ταλαντώσεις στους πληθυσμούς ενός θηρευτή - μιας λείας, που ζούσαν μαζί, σε μία περιορισμένη περιοχή, με όλες τις εξωτερικές συνθήκες σταθερές.
Και οι δύο εξισώσεις είναι απλουστευτικές. Δίνουν μεγάλη έμφαση στην επίδραση των θηρευτών στους πληθυσμούς της λείας. Αγνοούν γενετικές αλλαγές, την πίεση, τη μετανάστευση, την επιθετικότητα, την δυνατότητα απόκρυψης, τη δυσκολία εντοπισμού της λείας όταν είναι αραιή, και άλλες παραμέτρους. Η συνεχιζόμενη έλξη των πληθυσμιακών οικολόγων στις εξισώσεις αυτές βασίζεται στην απλή μαθηματική τους έκφραση.

Πειράματα

Ακολούθησαν πειράματα από επιστήμονες (G.F. Gause, C. Huffaker, κ.α.) που προσπάθησαν να ελέγξουν αυτά τα θεωρητικά μοντέλα και εξισώσεις. Από αυτές τις μελέτες προέκυψαν αρκετά σημαντικά συμπεράσματα:

Οι θηρευτές δεν μπορούν να επιβιώσουν εάν ο πληθυσμός της λείας τους είναι χαμηλός.
Ένας αυτο-συντηρούμενος πληθυσμός θηρευτή-λείας δεν μπορεί να διατηρηθεί χωρίς εποίκιση της λείας.
Η πολυπλοκότητα της διασποράς της λείας και της σχέσης αναζήτησης του θηρευτή, συνδυασμένη με τη χρονική περίοδο που χρειάζεται ο πληθυσμός της λείας για να ανακάμψει από τις επιδράσεις της θήρευσης, έχει μεγαλύτερη επίπτωση στην περίοδο ταλάντωσης από ότι η ένταση της θήρευσης.

Λειτουργική απόκριση

Τα μοντέλα των αλληλεπιδράσεων ανάμεσα στο θηρευτή και τη λεία υποδεικνύουν δύο διακριτές αποκρίσεις του θηρευτή σε αλλαγές της πυκνότητας της λείας. Η μία είναι κάθε άτομο θηρευτή να τρώει (ή να επηρεάζει) περισσότερη λεία όσο αυξάνεται ο πληθυσμός της λείας, ή να την τρώει πιο γρήγορα (λειτουργική απόκριση). Η άλλη είναι αυξάνεται ο πληθυσμός του θηρευτή λόγω αυξημένης αναπαραγωγής ή εποίκισης (αριθμητική απόκριση). Ο C.S. Holling ταξινόμησε τις λειτουργικές αποκρίσεις σε τρεις τύπους:
Στον Τύπο Ι ο αριθμός της λείας που επηρεάζεται ανά θηρευτή αυξάνεται με γραμμικό τρόπο μέχρι ένα μέγιστο όσο αυξάνεται η πυκνότητα της λείας. Οι θηρευτές σε οποιαδήποτε αφθονία παίρνουν ένα σταθερό αριθμό λείας κατά τη διάρκεια που βρίσκονται σε επαφή, συνήθως αρκετό για να χορτάσουν (π.χ. οι πέστροφες που τρέφονται με εφημερόπτερα). Ο Τύπος Ι παράγει πυκνο-ανεξάρτητη θνησιμότητα μέχρι τον κορεσμό

Στον Τύπο ΙΙ ο αριθμός της λείας που επηρεάζεται αυξάνεται με ελαττούμενο ρυθμό μέχρι μία μέγιστη τιμή. Ένα βασικό συστατικό στην απόκριση Τύπου ΙΙ είναι ο χρόνος χειρισμού για το θηρευτή. Ο χρόνος χειρισμού περιλαμβάνει το χρόνο που ξοδεύεται για την καταδίωξη, υπόταξη, βρώση και πέψη της λείας. Επειδή ο χρόνος χειρισμού περιορίζει την ποσότητα της λείας που μπορεί να χρησιμοποιήσει ο θηρευτής ανά μονάδα χρόνου, ο αριθμός της λείας που τρώγεται ανά μονάδα χρόνου χαμηλώνει και φτάνει σε ένα επίπεδο ενώ ο αριθμός της λείας εξακολουθεί να αυξάνεται. Γι' αυτό ο Τύπος ΙΙ σπανίως δρα ως δύναμη σταθεροποίησης στον πληθυσμό της λείας, εκτός και εάν η λεία εμφανίζει μωσαϊκή κατανομή.
Το επίπεδο στον Τύπο ΙΙ μπορεί να επηρεάζεται από μία συναθροιστική απόκριση των θηρευτών σε τμήματα μεγάλης πυκνότητας. Τα τμήματα της επωφελούς τροφοληψίας μπορεί να προσελκύσουν και άλλους θηρευτές στην περιοχή. Όταν ένα ή περισσότερα μέλη του είδους-θηρευτής ανακαλύπτουν και αρχίζουν να τρέφονται με τη λεία τους, άλλα μέλη του πληθυσμού τους παρατηρούν και τους συνοδεύουν. Καθώς ο αριθμός των θηρευτών αυξάνεται σε εκείνο το τμήμα, συγκρούονται μεταξύ τους. Αυτό αυξάνει το χρόνο αναζήτησης κάθε θηρευτή, ελαττώνει την αποτελεσματικότητα της θήρευσης, και παροτρύνει τους θηρευτές να εγκαταλείψουν τη "γεμάτη" περιοχή.
Στον Τύπο ΙΙΙ ο αριθμός της λείας που τρώγεται είναι χαμηλός στην αρχή, κατόπιν αυξάνεται με σιγμοειδή τρόπο, προσεγγίζοντας ένα επίπεδο στο οποίο ο ρυθμός επίθεσης παραμένει σταθερός. Η λειτουργική απόκριση Τύπου ΙΙΙ μπορεί εν δυνάμει να σταθεροποιήσει έναν πληθυσμό λείας, γιατί ο ρυθμός επίθεσης ποικίλει σε συνάρτηση με την πυκνότητα της λείας. Σε χαμηλές πυκνότητες ο ρυθμός επίθεσης είναι αμελητέος, αλλά καθώς η πυκνότητα της λείας αυξάνεται, η πίεση θήρευσης αυξάνεται με πυκνο-εξαρτώμενο τρόπο.
Ο Τύπος ΙΙ περιλαμβάνει κυμαινόμενες πυκνότητες μίας μοναδικής λείας. Ο Τύπος ΙΙΙ περιλαμβάνει δύο ή περισσότερα είδη λείας. Οι θηρευτές τρώνε την πλειονότητα ή όλα τα άτομα που είναι σε περίσσεια πάνω από ένα συγκεκριμένο ελάχιστο αριθμό, που καθορίζεται ίσως από τη διαθεσιμότητα των καταφυγίων της λείας και την κοινωνική της συμπεριφορά. Το πληθυσμιακό επίπεδο της λείας στο οποίο ο θηρευτής δεν βρίσκει πλέον επωφελές το να κυνηγά τη λεία ονομάζεται κατώφλι ασφαλείας.
Οι αποκρίσεις Τύπου ΙΙΙ ονομάζονται αντισταθμιστικές γιατί καθώς οι αριθμοί της λείας αυξάνονται πάνω από το κατώφλι, τα πλεονάζοντα άτομα γίνονται ευάλωτα στη θήρευση μέσω του ενδοειδικού ανταγωνισμού. Κάτω από το επίπεδο ασφαλείας, το είδος της λείας αντισταθμίζει τις απώλειές του μέσω αυξημένης αναπαραγωγής και μεγαλύτερης επιβίωσης των νεαρών. Κάτω από το επίπεδο ασφαλείας, η λειτουργική απόκριση του θηρευτή είναι χαμηλή. Πάνω από το κατώφλι η λειτουργική απόκριση είναι έκδηλη.

Σχήμα 7.2. Οι τρεις τύποι λειτουργικής απόκρισης

Αναζήτηση ειδώλου

Ένας άλλος λόγος για το σιγμοειδές σχήμα της καμπύλης της λειτουργικής απόκρισης Τύπου ΙΙΙ, μπορεί να είναι η αναζήτηση ειδώλου. Σύμφωνα με την υπόθεση της αναζήτησης ειδώλου, όταν ένα νέο είδος λείας εμφανίζεται σε μια περιοχή, ο κίνδυνος να θηρευτεί είναι μικρός. Ο θηρευτής δεν έχει αποκτήσει ακόμη για αυτό είδωλο αναζήτησης, δηλ. έναν τρόπο να το αναγνωρίζει. Αφότου ο θηρευτής εξασφαλίσει ένα "εδώδιμο" κομμάτι λείας, είναι ευκολότερο να εντοπίσει άλλα παρόμοια. Όσο πιο ειδήμων και επιτυχημένος γίνεται ο θηρευτής στην εξασφάλιση κάποιου τύπου λείας, τόσο πιο πολύ και έντονα συγκεντρώνεται σε αυτό. Με τον καιρό ο πληθυσμός της λείας περιορίζεται ή διασπείρεται τόσο πολύ που οι διαπλοκές του με τον θηρευτή ελαττώνονται. Το είδωλο αναζήτησης για αυτό το είδος αρχίζει να φθίνει και ο θηρευτής στρέφεται σε άλλο είδος.

Μεταστροφή

Η λειτουργική απόκριση Τύπου ΙΙΙ είναι χαρακτηριστική σε καταστάσεις με περισσότερα από ένα είδη λείας. Προϋποθέτει ότι ο θηρευτής μπορεί να επιλέγει και ότι υπάρχει εναλλακτική λεία. Παρόλο που ο θηρευτής μπορεί να προτιμά μία συγκεκριμένη λεία, μπορεί να στρέφεται σε ένα άλλο, πιο άφθονο είδος λείας που του παρέχει πιο επωφελές κυνήγι. Αυτό ονομάζεται μεταστροφή. Στη μεταστροφή, ο θηρευτής επικεντρώνει τις προσπάθειες διατροφής του δυσανάλογα προς το πιο άφθονο είδος και δίνει μικρή προσοχή στο σπάνιο είδος. Καθώς η σχετική αφθονία των δύο ειδών λείας αλλάζει, ο θηρευτής στρέφει την προσοχή του προς τη λιγότερο κοινή λεία.
Το σημείο της αφθονίας της λείας στο οποίο ο θηρευτής μεταστρέφεται εξαρτάται από το κατώφλι ασφαλείας του είδους της λείας. Το κατώφλι ασφαλείας μπορεί να είναι πολύ χαμηλότερο για μία εξαιρετικά "εύγεστη" λεία. Ένας θηρευτής μπορεί να κυνηγά περισσότερο και εντονότερα ένα εύγευστο είδος πριν μεταστραφεί στην πιο άφθονη, λιγότερο εύγευστη εναλλακτική λεία. Αντιστρόφως, ο θηρευτής μπορεί να στραφεί από ένα λιγότερο εύγευστο είδος σε ένα πολύ υψηλότερο επίπεδο αφθονίας, παρά από ένα εύγευστο είδος. Για την εύγεστη λεία η κατάσταση είναι μη-προσαρμοστική. Βρίσκεται σε επιλεκτικό μειονέκτημα σε σχέση με το λιγότερο εύγευστο είδος. Τέτοιου είδους επιλεκτική πίεση ευνοεί τη χρονική και χωρική απομόνωση των πιο εύγευστων ειδών από τα λιγότερο εύγευστα, ή ευνοεί τη μιμηκρία (μιμητισμό).
Παρά τη μεταστροφή, κάποιοι θηρευτές ψάχνουν σκόπιμα συγκεκριμένα είδη λείας, όσο σπάνια και εάν είναι. Σε αυτήν την περίπτωση η αφθονία της εναλλακτικής λείας επιτρέπει στους θηρευτές να διατηρούν, εκ του ασφαλούς, έναν ικανοποιητικά υψηλό πληθυσμό, και να παίρνουν ικανή ενέργεια για να συνεχίζουν τη θήρευση στο είδος που προτιμούν.

Αριθμητική απόκριση

Καθώς η πυκνότητα της λείας αυξάνεται, μπορεί να αυξάνεται και ο αριθμός των θηρευτών. Η αριθμητική απόκριση μπορεί να πάρει τρεις βασικές μορφές: (1) άμεση απόκριση, στην οποία ο πληθυσμός του θηρευτή σε μία συγκεκριμένη περιοχή αυξάνεται καθώς αυξάνεται η πυκνότητα της λείας, (2) μη απόκριση (μηδενική), στην οποία ο πληθυσμός του θηρευτή παραμένει αναλογικά ο ίδιος, (3) αντίστροφη απόκριση.

Σχήμα 7.3. Οι βασικές μορφές της αριθμητικής απόκρισης

Οι περισσότερες αριθμητικές αποκρίσεις περιλαμβάνουν αύξηση μέσω της αναπαραγωγικής προσπάθειας. Επειδή η αναπαραγωγή απαιτεί ένα συγκεκριμένο ελάχιστο χρόνο, εμφανίζεται χρονική υστέρηση μεταξύ της αύξησης του πληθυσμού της λείας και της αριθμητικής απόκρισης του θηρευτή. Εάν, π.χ. η τροφή είναι περιορισμένη εξαιτίας της χαμηλής πυκνότητας της λείας, η αρμοστικότητα είναι αναγκαστικά χαμηλή, και η θετική αριθμητική απόκριση είναι χαμηλή. Όσο αυξάνεται η πυκνότητα της λείας, αυξάνεται η αρμοστικότητα, και η αριθμητική απόκριση είναι αναλογικά υψηλότερη. Στην αριθμητική απόκριση παρατηρείται συναθροιστική απόκριση και αύξηση της αρμοστικότητας.

Συνολική απόκριση

Η λειτουργική και η αριθμητική απόκριση μπορούν να συνδυαστούν και να δώσουν τη συνολική απόκριση και η θήρευση μπορεί να σχεδιαστεί ως ποσοστό. Τότε η θήρευση μπορεί να είναι δύο τύπων: (1) το ποσοστό θήρευσης ελαττώνεται συνεχώς όσο η λεία αυξάνεται, και (2) το ποσοστό της θήρευσης αυξάνεται αρχικά και κατόπιν μειώνεται. Ο δεύτερος τύπος δίνει μία θολωτή καμπύλη που παράγεται από τη σιγμοειδή (Τύπου ΙΙΙ λειτουργική απόκριση) καμπύλη και από την άμεση αριθμητική απόκριση.

7.2. Κανιβαλισμός

Μια ειδική μορφή θήρευσης είναι ο κανιβαλισμός, που κατ' ευφημισμό ονομάζεται ενδοειδική θήρευση. Ο κανιβαλισμός είναι πιο διαδεδομένος και σημαντικός στο ζωικό βασίλειο από ότι παραδέχονταν οι οικολόγοι, ίσως λόγω της ηθικής σημασίας που είναι συνδεδεμένη μαζί του. Στην πραγματικότητα ο κανιβαλισμός είναι κοινός σε ένα ευρύ φάσμα ζώων, χερσαία και υδρόβια, από τα πρωτόζωα, μέχρι και τον άνθρωπο. Παραδόξως, περίπου το 50% των χερσαίων κανιβαλιστικών ειδών, κυρίως έντομα, είναι κανονικά φυτοφάγα, και προφανώς πιο επιρρεπή να αντιμετωπίσουν έλλειμμα πρωτεϊνών. Στα ενδιαιτήματα του γλυκού νερού η πλειονότητα των κανιβαλιστικών ειδών είναι σαρκοφάγα, όπως και όλα στα θαλάσσια ενδιαιτήματα.
Ο κανιβαλισμός συνδέεται με πληθυσμούς υπό πίεση, κυρίως αυτούς που αντιμετωπίζουν ασιτία. Παρόλο που κάποια ζώα δεν κανιβαλίζουν εάν δεν τελειώσουν οι άλλες τροφές, κάποια άλλα κανιβαλίζουν όταν οι εναλλακτικές τροφές ελαττώνονται και τα άτομα δεν τρέφονται καλά. Άλλες συνθήκες που προκαλούν τον κανιβαλισμό είναι: (1) υπερβολικά πυκνοί πληθυσμοί, ακόμη και εάν η τροφή είναι επαρκής, (2) πίεση, ιδιαίτερα όταν προκαλείται από τη χαμηλή κοινωνική θέση, και (3) η παρουσία ευάλωτων ατόμων (νεοσσοί, αυγά, μικρόσωμα άτομα) ακόμη και εάν η τροφή είναι επαρκής.
Ανεξαρτήτως αιτίας, η ένταση του κανιβαλισμού επηρεάζεται από τις τοπικές συνθήκες και τη φύση των τοπικών πληθυσμών. Γενικώς, ο κανιβαλισμός αυξομειώνεται πολύ τόσο σε μικρές όσο και σε μεγάλες χρονικές περιόδους. Ακόμη και σε χαμηλούς ρυθμούς ο κανιβαλισμός μπορεί να έχει δημογραφικά αποτελέσματα. Εάν ένα μεγάλο ποσοστό του πληθυσμού ή της ηλικιακής κλάσης τρώγεται, μπορεί να προκληθούν έντονες διακυμάνσεις.
Ο κανιβαλισμός μπορεί να ελαττώσει γρήγορα τον αριθμό των ενδοειδικών ανταγωνιστών καθώς η τροφή γίνεται σπάνια. Ελαττώνεται καθώς οι πόροι γίνονται διαθέσιμοι στα άτομα που επιβίωσαν και τα ευάλωτα άτομα γίνονται λιγότερα. Ελαττώνοντας τον ενδοειδικό ανταγωνισμό σε καιρούς έλλειψης πόρων, ο κανιβαλισμός μπορεί να μειώσει την πιθανότητα της τοπικής εξαφάνισης ενός πληθυσμού, να βελτιώσει τις συνθήκες για τα άτομα που επιβιώνουν, και να προάγει την ανάπτυξή, τη γεννητικότητα και την αρμοστικότητά τους. Αντιστρόφως, ο κανιβαλισμός μπορεί να είναι ένα επιλεκτικό μειονέκτημα εάν τα άτομα που επιβίωσαν γίνουν πολύ επιθετικά και καταστρέφουν τους δικούς τους απογόνους και γονότυπους εντελώς, ή μειώνουν τους δικούς τους γονότυπους πιο γρήγορα από ότι τους γονότυπους των ενδοειδικών τους ανταγωνιστών.

 7.3. Βέλτιστη τροφοληψία

Τα μέσα που χρησιμοποιούν τα ζώα για να εξασφαλίσουν τροφή ονομάζονται στρατηγική τροφοληψίας. Για τους οικολόγους έχει ιδιαίτερη θεωρητικό ενδιαφέρον η βέλτιστη στρατηγική τροφοληψίας, με βάση την οποία μετριέται η πραγματική στρατηγική τροφοληψίας. Η βέλτιστη στρατηγική τροφοληψίας είναι αυτή που παρέχει το μέγιστο καθαρό ρυθμό ενεργειακού κέρδους, δίνοντας έτσι στο ζώο τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα. Η στρατηγική τροφοληψίας περιλαμβάνει δύο ξεχωριστά, αλλά συνδεδεμένα συστατικά. Το ένα είναι η βέλτιστη δίαιτα. Το άλλο είναι η βέλτιστη τροφοληπτική αποτελεσματικότητα. Για το καθένα υπάρχουν συγκεκριμένοι κανόνες και υποθέσεις.

Βέλτιστη δίαιτα

Σύμφωνα με τη θεωρία της βέλτιστης τροφοληψίας, ένα ζώο επιλέγει μόνο τους τύπους τροφής που του παρέχουν το μεγαλύτερο ενεργειακό κέρδος για την ενέργεια που ξόδεψε. Αυτό βάζει ένα ανώτερο και ένα κατώτερο όριο στο μέγεθος της τροφής καθώς και στο βαθμό της "νοστιμιάς" της. Εάν η τροφή είναι πολύ μεγάλη απαιτεί πολύ χρόνο για να χειριστεί. Εάν είναι πολύ μικρή, το ζώο δεν παίρνει αρκετή ενέργεια ώστε να καλύψει το κόστος σύλληψής της. Σύμφωνα με τη θεωρία ένα ζώο θα καταναλώσει πρώτα τα πιο πολύτιμα τμήματα της τροφής. Όταν αυτά εξαντληθούν θα στρέψει την προσοχή του στα αμέσως πιο χρήσιμα τμήματα της τροφής. Τελικά, το ζώο μπορεί να διευρύνει τη δίαιτά του έτσι ώστε να περιλαμβάνει φτωχότερες τροφές όταν η ανακάλυψη τροφής υψηλής αξίας πέφτει κάτω από ένα συγκεκριμένο ρυθμό.
Παρόλο που αυτή η θεωρία έχει πρακτικό νόημα, είναι δύσκολο να ελεγχθεί στο πεδίο. Πρέπει να γνωρίζουμε ακριβώς όχι μόνο τι είδους τροφή καταναλώνουν τα ζώα, αλλά επίσης πρέπει να ξέρουμε και τη σχετική διαθεσιμότητα της τροφής στο ενδιαίτημα.

Βέλτιστη τροφοληπτική αποτελεσματικότητα

Τα ζώα ζουν συχνά σε ετερογενή, ή κατακερματισμένα ενδιαιτήματα. Τότε σύμφωνα με τη θεωρία της βέλτιστης τροφοληψίας ακολουθούν τους εξής κανόνες: (1) επικεντρώνουν την τροφοληπτική τους δραστηριότητα στα πιο παραγωγικά τμήματα, (2) παραμένουν σε αυτά τα τμήματα έως ότου η αποδοτικότητά τους πέσει σε ένα επίπεδο ίσο με το μέσο όρο της περιοχής τροφοληψίας ως σύνολο, (3) εγκαταλείπουν ένα τμήμα όταν η παραγωγικότητά του ελαττώνεται στο επίπεδο της μέσης παραγωγικότητας, (4) αγνοούν τμήματα χαμηλής παραγωγικότητας.
Το κατά πόσο τα ζώα ακολουθούν αυτούς τους κανόνες είναι αντικείμενο πειραματισμού τόσο στο εργαστήριο όσο και στο πεδίο. Αυτές οι μελέτες υποστηρίζουν την υπόθεση της βέλτιστης τροφοληψίας μέχρι ενός σημείου. Η θεωρία δεν επιβεβαιώνει την πρόβλεψη ότι τα ζώα θα επιλέξουν τμήματα με βάση την αλληλουχία της αποδοτικότητάς τους και θα καταναλώσουν μόνο τους βέλτιστους τύπους τροφής και θα αγνοήσουν τους άλλους. Τέτοιες επιλογές μπορεί να είναι χαρακτηριστικές για ζώα υπό σταθερές εργαστηριακές συνθήκες. Δεν συγκροτούν απαραίτητα τον τρόπο με τον οποίο συμπεριφέρονται τα ζώα στη φύση.
Τα ζώα με το να είναι οπορτουνιστικά θα πάρουν λιγότερους τύπους βέλτιστης τροφής (σύμφωνα με τα πρότυπα των οικολόγων), και μπορεί να εγκαταλείψουν ένα τμήμα του ενδιαιτήματος πριν η τροφή μειωθεί σε ένα ελάχιστο επίπεδο. Επίσης δεν θα απορρίψουν αποδοτικά τμήματα επειδή δεν αντιστοιχούν σε κάποιες θεωρητικές προσδοκίες. Τα ζώα μαθαίνουν γρήγορα που υπάρχει και που δεν υπάρχει τροφή, και δεν χάνουν χρόνο σε ένα τμήμα του περιβάλλοντος αφού εξαντληθεί. Θα παραμείνουν όμως σε ένα τμήμα μέχρις ότου ο ρυθμός αναπλήρωσης είναι μεγαλύτερος από το ρυθμό εξάντλησης. Μερικά ζώα έχουν περιορισμένες επιλογές. Τα εδραία ζώα (π.χ. κοράλλια, θυσανόποδα, κλπ), πρέπει να τραφούν με ότι τροφή περνά. Άλλα ζώα έχουν αυστηρώς περιορισμένα πρότυπα τροφοληψίας που περιορίζουν τις επιλογές τους για τροφή.
Παρά τις αδυναμίες της η θεωρία της βέλτιστης τροφοληψίας είναι πολύ χρήσιμη, καθώς παρέχει έναν τρόπο να συγκρίνουμε το πως τα ζώα τροφοληπτούν, επιλέγουν και καταναλώνουν την τροφή τους.

7.4. Συστήματα θηρευτή-λείας

Η συνήθης προσέγγιση στην οικολογία είναι να θεωρείται η θήρευση στα φυτά και η θήρευση στα ζώα ως δύο διαφορετικά πράγματα. Όμως δεν είναι. Οι αλληλεπιδράσεις θηρευτή-λείας σε ένα επίπεδο επηρεάζουν τις αλληλεπιδράσεις σε άλλα επίπεδα. Δεν μπορούμε να κατανοήσουμε ένα σύστημα φυτοφάγου-σαρκοφάγου χωρίς να έχουμε κατανοήσει τα φυτά και τα φυτοφάγα ζώα. Επίσης, δεν μπορούμε να κατανοήσουμε τις σχέσεις φυτών-φυτοφάγων χωρίς να έχουμε κατανοήσει τις σχέσεις σαρκοφάγων-φυτοφάγων, καθώς φυτά, φυτοφάγα και σαρκοφάγα συνδέονται.

Συστήματα φυτών-φυτοφάγων

Εάν μετρήσουμε την ποσότητα της βιομάζας που καταναλώνεται από τα φυτοφάγα, μπορεί αυτή να είναι μικρή (συνήθως 6-10% της συνολικής βιομάζας), εκτός από τις χρονιές των πληθυσμιακών εξάρσεων των φυτοφάγων. Παρόλα αυτά, η κατανάλωση δεν είναι ένα καλό μέτρο εκτίμησης της σημασίας της φυτοφαγίας. Η βόσκηση έχει μία πιο σύνθετη επίδραση στην αρμοστικότητα των φυτών και των φυτοφάγων.

Επιδράσεις στην αρμοστικότητα των φυτών

Η κατανάλωση φυτικών ιστών επηρεάζει την αρμοστικότητα των φυτών και την ικανότητά τους να επιβιώσουν, ακόμη και εάν δεν φαγωθούν ολοκληρωτικά. Η απώλεια του φυλλώματος και η επακόλουθη απώλεια των ριζών ελαττώνει τη βιομάζα του φυτού, μειώνει την ευρωστία του, προκαλεί ανταγωνιστικό μειονέκτημα και χαμηλώνει την αναπαραγωγική του προσπάθεια και αρμοστικότητα. Αυτό ισχύει περισσότερο όταν το φυτό είναι νεαρό και άρα πιο τρωτό και λιγότερο ανταγωνιστικό. Παρόλο που ένα φυτό μπορεί να αντισταθμίσει την απώλεια των φύλλων του με την αύξηση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας στα εναπομείναντα φύλλα, μπορεί να επηρεαστεί αρνητικά από την απώλεια των θρεπτικών (ανάλογα με την ηλικία του ιστού που χάνεται). Τα νεαρά φύλλα είναι εξαρτώμενες κατασκευές, "εισαγωγείς" και καταναλωτές θρεπτικών που αντλούνται από τις ρίζες και τους άλλους φυτικούς ιστούς. Καθώς το φύλλο ωριμάζει, "εξάγει" θρεπτικά, φτάνοντας σε ένα μέγιστο πριν τη γήρανσή του. Τα φυτοφάγα προτιμούν τα πιο εύγευστα και θρεπτικά φύλλα. Τείνουν να απορρίπτουν τα γέρικα φύλλα γιατί είναι λιγότερο εύγευστα, πλούσια σε λιγνίνη και συχνά περιέχουν δευτερογενή μείγματα (π.χ. τανίνες). Έτσι, τα φυτοφάγα απομακρύνουν μεγάλες ποσότητες θρεπτικών.

Τα φυτά αποκρίνονται στην αποφύλλωση με νέα αύξηση που αντλεί θρεπτικά από αποθέματα, που αλλιώς θα πήγαιναν στην αύξηση και την αναπαραγωγή. Η αποφύλλωση προκαλεί επίσης την ανάπτυξη χημικών αμυνών, μία δαπανηρή απόκριση. Επίσης, η υπεράντληση θρεπτικών και φαινολών από τις ρίζες εκθέτει τις τελευταίες σε προσβολές από μύκητες.
Η έντονη αποφύλλωση και η επακόλουθη επανανάπτυξη τροποποιούν τη φυσιολογία των φυτών. Ως αποτέλεσμα μπορεί να παρατηρηθεί καθυστερημένη ανάπτυξη οφθαλμών, καθυστερημένη ανθοφορία, ασυγχρονισμός με τις περιβαλλοντικές συνθήκες, μείωση της αναπαραγωγικής ικανότητας ή και θάνατος.
Η μέτρια βόσκηση (σε χόρτα) μπορεί να προκαλέσει αύξηση της παραγωγής βιομάζας, αλλά με κόστος στην ευρωστία και στη δαπάνη των θρεπτικών. Ο βαθμός της επίδρασης εξαρτάται από τη φύση του φυτού, την παροχή θρεπτικών και την υγρασία. Συχνά υπό την απουσία βόσκησης κάποια επικρατή χόρτα εξαφανίζονται.

Αποκρίσεις των φυτών

Η φυτοφαγία συγκροτεί μία αμφίδρομη σχέση. Τα φυτά, αν και φαινομενικά παθητικά, επιδρούν σημαντικά στην αρμοστικότητα των φυτοφάγων. Για τα φυτοφάγα περισσότερο σημαντική είναι η ποιότητα της τροφής παρά η ποσότητά της. Εξαιτίας της σύνθετης πέψης που απαιτείται για τη διάσπαση της κυτταρίνης και τη μετατροπή των φυτικών ιστών σε ζωικούς, είναι απαραίτητη η πρόσληψη τροφής πλούσιας σε άζωτο. Υψηλής ποιότητας τροφής είναι οι νεαροί μαλακοί ιστοί και τα αποθηκευτικά όργανα όπως οι ρίζες, οι βολβοί και τα σπέρματα. Παράλληλα τα φυτά πρέπει να αντιμετωπίσουν τις διάφορες άμυνες των φυτών.
Η χημική άμυνα των φυτών περιλαμβάνει δευτερογενή μεταβολικά προϊόντα όπως αλκαλοειδή, φαινόλες, γλυκοσίδια του κυανίου. Αυτά, καθώς είναι τοξικά και για το φυτό, αποθηκεύονται: (α) σε χυμοτόπια μέσα στα φυτικά κύτταρα και απελευθερώνονται όταν σπάσουν τα κύτταρα, ή (β) σε επιδερμικούς φυτικούς αδένες. Η παραγωγή και αποθήκευση αυτών των μεταβολιτών κοστίζει στα φυτά και απαιτεί μία εξισορρόπηση ανάμεσα στην άμυνα και την αναπαραγωγική τους προσπάθεια. Η εξέλιξή τους αντικατοπτρίζει τη σχέση ανάμεσα στα φυτά ως λεία και τα φυτοφάγα ως θηρευτές. Ο τρόπος της άμυνας ποικίλει αλλά μπορούν να διακριθούν δύο βασικές κατηγορίες.
Η μία κατηγορία αποτελείται από μεγάλα, συνήθως πολυετή, ξυλώδη φυτά. Έχουν τον πιο δαπανηρό τύπο άμυνας, την ποσοτική άμυνα. Αυτός ο τύπος άμυνας είναι ο πιο αποτελεσματικός απέναντι σε ειδικευμένα φυτοφάγα. Περιλαμβάνει κυρίως τανίνες και ρητίνες συγκεντρωμένες στην επιφάνεια των ιστών των φύλλων, του φλοιού και των σπερμάτων. Συνήθως προκαλούν μικρότερο ρυθμό πρόσληψης και πέψης. Το πρόβλημα με αυτού του είδους την άμυνα είναι η αργή απόκριση.
Η άλλη κατηγορία περιλαμβάνει φυτά με μικρή διάρκεια ζωής. Αυτά τα φυτά χρησιμοποιούν έναν ποιοτικό τύπο άμυνας, που περιλαμβάνει δευτερογενείς ουσίες όπως γλυκοσίδια του κυανίου και αλκαλοειδή που παρεμβάλλονται στο μεταβολισμό. Αυτές οι ουσίες συνθέτονται γρήγορα και με μικρό κόστος, είναι αποτελεσματικές σε μικρές συγκεντρώσεις και μεταφέρονται αμέσως στο σημείο της επίθεσης. Αυτές οι ουσίες είναι αποτελεσματικές κυρίως έναντι των ευρυφάγων ζώων.
Η χημική άμυνα είναι πιο αποτελεσματική απέναντι σε ευρυφάγα φυτοφάγα. Κάποια στενοφάγα σπάνε αυτή την άμυνα και αποτοξινώνουν τις εκκρίσεις ή κατακρατούν τις τοξίνες στους δικούς τους ιστούς και τις χρησιμοποιούν για τη δική του άμυνα.
Στα φυτά υπάρχει και ο λιγότερο δαπανηρός τρόπος άμυνας: κατασκευές που δυσκολεύουν ή καθιστούν αδύνατη τη βρώση τους από τα ζώα (σκληρά, τριχώδη φύλλα, αγκάθια, κλπ) που εξελίχθηκαν νωρίς στην ιστορία των φυτών όταν ήταν υποκείμενα σε ακόμη μεγαλύτερη πίεση θήρευσης.

Συστήματα φυτοφάγων-σαρκοφάγων

Η φυτοφαγία υποστηρίζει τη σαρκοφαγία. Όμως, σε αντίθεση με τα φυτοφάγα, τα σαρκοφάγα ζώα δεν αντιμετωπίζουν έλλειψη ποιότητας αλλά έλλειψη ποσότητας. Επομένως η αφθονία της λείας είναι σημαντική. Η αρμοστικότητα του θηρευτή εξαρτάται από την ικανότητά του να συλλαμβάνει τη λεία και η αρμοστικότητα της λείας εξαρτάται τόσο από την ικανότητά της να αποφεύγει τους θηρευτές όσο και από το να αντιμετωπίζει τις άμυνες των φυτών.
Υπάρχει κάποια σταθερότητα ανάμεσα στο θηρευτή και τη λεία του. Σπανίως οι θηρευτές εξολοθρεύουν τη λεία τους. Περιστασιακά ο πληθυσμός της λείας ξεπερνά την ικανότητα των θηρευτών να τον συγκρατήσουν. Άλλες φορές οι θηρευτές ελαττώνουν τους πληθυσμούς της λείας τους. Μακροπρόθεσμα όμως οι πληθυσμοί θηρευτή και λείας εμφανίζουν σταθερότητα όσον αφορά στις αυξομειώσεις τους. Σε είδη λείας που έχουν μηχανισμούς πληθυσμιακής ρύθμισης (π.χ. χωροκρατικότητα), οι θηρευτές καταναλώνουν κυρίως τον πλεονάζοντα πληθυσμό. Εάν τα είδη της λείας δεν είναι αυτο-περιοριζόμενα (π.χ. τα οπληφόρα), τότε ο θηρευτής είναι αυτός που ρυθμίζει τον πληθυσμό της λείας. Σε άλλες περιπτώσεις οι πληθυσμοί λείας και θηρευτή μπορεί να είναι τόσο συνδεδεμένοι που οι αριθμοί τους υφίστανται καλά προσδιορισμένες κυκλικές αλλαγές.
Η σχέση ανάμεσα στο θηρευτή και τη λεία επηρεάζεται σημαντικά από τις άμυνες της λείας και την ικανότητα του θηρευτή να τις αντιμετωπίζει. Ο θηρευτής δεν επιτυγχάνει σε κάθε προσπάθειά του, όπως προϋποθέτουν τα μοντέλα της θήρευσης. Η λεία χρησιμοποιεί διάφορα μέσα άμυνας. Η χημική άμυνα είναι ευρέως διαδεδομένη σε πολλές ομάδες ζώων (προειδοποιητικές φερομόνες σε κάποια είδη ψαριών, αποκρουστικές μυρωδιές σε αρθρόποδα, αμφίβια και φίδια, τοξικές δευτερογενείς ουσίες που αποκτήθηκαν από τα φυτά σε κάποια αρθρόποδα, δηλητήρια σε αρθρόποδα, ερπετά και αμφίβια).
Τα είδη λείας έχουν εξελίξει και άλλους αμυντικούς μηχανισμούς. Ο κρυπτικός χρωματισμός περιλαμβάνει χρωματικά πρότυπα, σχήματα, στάσεις, κινήσεις και άλλες συμπεριφορές που βοηθούν στο κρύψιμο της λείας. Ο έντονος χρωματισμός, μπορεί να αποπροσανατολίσει τους θηρευτές. Ο προειδοποιητικός χρωματισμός και ο μιμητισμός (μίμηση ενός άλλου επικίνδυνου οργανισμού) δίνουν σήμα ότι το ζώο έχει μεγάλη τοξικότητα ή άλλες χημικές άμυνες. Όμως, όλοι οι θηρευτές πρέπει να έχουν κάποια εμπειρία με τη λεία πριν μάθουν να συσχετίζουν το χρωματισμό με τον πόνο ή τη κακή γεύση.
Μερικά ζώα που σχετίζονται με άλλα μη φαγώσιμα είδη έχουν εξελίξει ένα παρόμοιο μιμητικό ή ψευδή προειδοποιητικό χρωματισμό. Ο μιμητής, που τρώγεται, μοιάζει με ένα μη εδώδιμο πρότυπο (μοντέλο). Μόλις ο θηρευτής μάθει να αποφεύγει το πρότυπο, αποφεύγει και το μιμητή επίσης. Όσο μεγαλύτερη είναι η αναλογία των μιμητών προς το πρότυπο, τόσο περισσότερος είναι ο χρόνος μάθησης για τον θηρευτή και η θηρευσιμότητα. Ένας λιγότερο κοινός τύπος μιμητισμού περιλαμβάνει μη εδώδιμα πρότυπα και μιμητές. Σε αυτήν την περίπτωση ο χρόνος μάθησης είναι πολύ μικρότερος.
Άλλα ζώα χρησιμοποιούν τη θωράκιση ως άμυνα (μύδια, αρμαντίλο, χελώνες, κολεόπτερα, σκαντζόχοιροι, κλπ).
Κάποιες άλλες άμυνες είναι συμπεριφορικές. Μία είναι τα προειδοποιητικά καλέσματα όταν εντοπίζεται ο θηρευτής. Επειδή αυτά συνήθως δεν είναι ειδικά για κάθε είδος αναγνωρίζονται από πολλά ζώα που βρίσκονται κοντά. Συχνά προκαλούν την έλευση πολλών δυνητικών θηραμάτων που παρενοχλούν το θηρευτή. Η παρενόχληση μπορεί να οδηγήσει σε απομάκρυνση του θηρευτή σε μία απόσταση ασφαλείας ή μπορεί να πάρει τη μορφή άμεσης επίθεσης. Οι επιδείξεις αντιπερισπασμού, κοινές σε πτηνά, αποσπούν την προσοχή του θηρευτή μακριά από τη λεία.
Για μερικά είδη λείας η ζωή σε ομάδες είναι ο απλούστερος τρόπος άμυνας. Όσο περισσότερο είναι συγκεντρωμένα τα άτομα της λείας τόσο λιγότερο πιθανό είναι ο θηρευτής να τους επιτεθεί.
Ένας πιο σύνθετος τρόπος άμυνας συνδέεται με το χρόνο της αναπαραγωγής, όπου τα περισσότερα μικρά γεννιούνται μέσα σε μια μικρή χρονική περίοδο. Τότε η λεία είναι τόσο άφθονη που ο θηρευτής χορταίνει, επιτρέποντας ένα ποσοστό της νεαρών να διαφύγει (π.χ. στα καριμπού).
Όπως η λεία έχει εξελίξει τρόπους αποφυγής των θηρευτών, έτσι και οι θηρευτές έχουν εξελίξει τρόπους κυνηγιού και σύλληψης της λείας. Οι θηρευτές έχουν τρεις γενικούς μεθόδους κυνηγιού: την ελλόχευση (ενέδρα), την αναζήτηση και την καταδίωξη. Η ελλόχευση είναι τυπική σε αμφίβια, ερπετά και κάποια έντομα. Έχει μικρή συχνότητα επιτυχίας, αλλά απαιτεί την ελάχιστη ενέργεια. Η αναζήτηση (σε ερωδιούς και κάποια αιλουροειδή), καταλήγει σε γρήγορη επίθεση αφού έχει προηγηθεί μεγάλος χρόνος αναζήτησης. Στην καταδίωξη (γεράκια, λιοντάρια, λύκοι) ο χρόνος αναζήτησης είναι ελάχιστος, γιατί συνήθως ο θηρευτής γνωρίζει τη θέση της λείας, αλλά ο χρόνος καταδίωξης είναι μακρύς. Οι αναζητητές ξοδεύουν περισσότερο χρόνο στην εύρεση της λείας, ενώ οι καταδιώκτες, θεωρητικά, ξοδεύουν περισσότερο χρόνο στη σύλληψη και το χειρισμό της λείας.
Οι θηρευτές, όπως και η λεία τους, μπορεί να χρησιμοποιούν το κρυπτικό χρωματισμό για να μπερδεύονται με το περιβάλλον. Επίσης, μπορεί να προσομοιάζουν στη λεία τους. Μπορεί επίσης να χρησιμοποιούν δηλητήριο, ή να επιτίθενται σε ομάδες (λιοντάρια, λύκοι).

7.5. Συνεξέλιξη

Πολλά είδη εμφανίζουν μεταξύ τους εξελικτικές επιδράσεις. Ως απόκριση στις επιλεκτικές πιέσεις της θήρευσης, η λεία εξελίσσει τρόπους άμυνας και οι θηρευτές βελτιώνουν τη θηρευτική τους αποτελεσματικότητα. Ακόμα στενότερη είναι η εξελικτική σχέση που υπάρχει ανάμεσα στα παράσιτα και τους ξενιστές τους και στα μέλη των συστημάτων αμοιβαιότητας. Μία σχέση στην οποία οι δύο αλληλεπιδρόντες πληθυσμοί εμφανίζονται να ασκούν αμοιβαία επιλεκτικές πιέσεις ο ένας στον άλλο, ή αλλιώς η συνδεδεμένη εξέλιξη δύο διαφορετικών ειδών που εμφανίζουν στενή οικολογική σχέση, ονομάζεται συνεξέλιξη. Οποιαδήποτε εξελικτική αλλαγή στο ένα μέλος αλλάζει τις επιλεκτικές δυνάμεις που ασκούνται στο άλλο. Κατόπιν ακολουθεί ένα παιχνίδι προσαρμογής και αντι-προσαρμογής.
Οι περισσότερες συνεξελικτικές αποκρίσεις εμφανίζονται να είναι γενικές. Ένα χαρακτηριστικό εξελίσσεται σε ένα ή περισσότερα είδη ως απόκριση σε ένα χαρακτηριστικό ή σε μία συνοδεία χαρακτηριστικών σε αρκετά άλλα είδη. Π.χ. πολλά φυτά έχουν προσαρμοστεί να επικονιάζονται από έντομα. Αυτές οι γενικευμένες σχέσεις, στις οποίες οι γενετικές αλλαγές δεν είναι στενά "ζευγαρωμένες" είναι γνωστές ως διάχυτη συνεξέλιξη. Οι σε ζεύγη αλληλεπιδράσεις ανάμεσα σε συγκεκριμένα παράσιτα και τους ξενιστές τους, ή μεταξύ συγκεκριμένων μελών ενός συστήματος αμοιβαότητας είναι μία άλλη ιστορία.

7.6. Παρασιτισμός

Ο παρασιτισμός είναι μία κατάσταση στην οποία δύο οργανισμοί ζουν μαζί, αλλά ο ένας τρέφεται εις βάρος του άλλου. Μία παρασιτική μόλυνση μπορεί να προκαλέσει ασθένεια, μία κατάσταση που αποκλίνει από την κανονική ευεξία. Τα παράσιτα μπορούν να διακριθούν σε μικροπαράσιτα και μακροπαράσιτα.
Στα μικροπαράσιτα περιλαμβάνονται οι ιοί, τα βακτήρια και τα πρωτόζωα. Είναι μικρά σε μέγεθος, έχουν μικρό χρόνο γενιάς, πολλαπλασιάζονται γρήγορα μέσα στον ξενιστή, τείνουν να προκαλέσουν ανοσία και διαδίδονται με άμεση μεταφορά. Συνήθως σχετίζονται με πυκνούς πληθυσμούς του ξενιστή.
Τα μακροπαράσιτα είναι σχετικά μεγάλα σε μέγεθος και σε αυτά περιλαμβάνονται τα παρασιτικά σκουλήκια, οι ψείρες, τα τσιμπούρια, οι ψύλλοι, οι σκώροι, οι μύκητες, κλπ. Έχουν μεγάλο χρόνο γενιάς, σπανίως πολλαπλασιάζονται απευθείας στο ξενιστή, παραμένουν μέσω συνεχών επαναμολύνσεων, και διαδίδονται με άμεση και με έμμεση μεταφορά.
Οι ξενιστές είναι το ενδιαίτημα των παρασίτων. Το πρόβλημα των παρασίτων είναι να εισέλθουν στο ξενιστή και φύγουν από αυτόν. Οι κύκλοι ζωής των παρασίτων περιστρέφονται γύρω από αυτά τα δύο προβλήματα. Τα ώριμα στάδια ζουν στον τελικό ξενιστή, από τον οποίο διαφεύγουν με άμεση επαφή με άλλους ξενιστές, ή μέσω των οργανισμών που τους μεταδίδουν. Αυτοί οι μεταφορείς γίνονται ενδιάμεσοι ξενιστές σε κάποιο ενδιάμεσο ή μολυσματικό στάδιο των παρασίτων. Η μετάδοση από τον τελικό προς τον ενδιάμεσο και ξανά προς τον τελικό ξενιστή θεωρείται έμμεση. Συχνά η έμμεση μετάδοση συνδέεται με την τροφική αλυσίδα.
Η μετάδοση των παρασίτων, άμεση ή έμμεση, περιπλέκεται από την ψηφιδωτή ή συναθροιστική κατανομή του ξενιστή. Ως αποτέλεσμα τα παράσιτα υπερ-διασπείρονται. Η πλειονότητα των παρασίτων μεταφέρεται από λίγα άτομα, ενώ οι περισσότεροι ξενιστές δεν μολύνονται. Ένα βαρύ παρασιτικό φορτίο μπορεί να αυξήσει τη θνησιμότητα και να ελαττώσει τη γεννητικότητα του πληθυσμού του ξενιστή. Κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες ο παρασιτισμός ρυθμίζει τον πληθυσμό. Επειδή ο θάνατος του ξενιστή δεν ευνοεί το παράσιτο, το οποίο εξαρτάται από τον ξενιστή του για τροφή και καταφύγιο, ευνοεί τις λιγότερο μολυσματικές μορφές που μπορούν να ζουν στον ξενιστή χωρίς να τον σκοτώνουν. Οι ξενιστές και τα παράσιτα αναπτύσσουν αμοιβαία αντοχή σε μία χαμηλού βαθμού ευρέως εξαπλωμένη μόλυνση.
Ένας άλλος τύπος παρασιτισμού είναι ο κοινωνικός παρασιτισμός. Μπορεί να είναι παροδικός ή μόνιμος, υποχρεωτικός ή μη υποχρεωτικός.

7.7. Αμοιβαιότητα

Η αμοιβαιότητα είναι η θετική αμφίδρομη σχέση ανάμεσα σε δύο είδη. Μπορεί να έχει εξελιχθεί από τις σχέσεις θηρευτή-λείας, ξενιστή-παρασίτου, ή από σχέσεις ομοσιτισμού. Η αμοιβαιότητα μπορεί να είναι συμβιωτική ή μη-συμβιωτική, και υποχρεωτική ή μη-υποχρεωτική. Στις σχέσεις υποχρεωτικής συμβιωτικής αμοιβαιότητας τα μέλη εξαρτώνται φυσικά το ένα από το άλλο (συνήθως το ένα ζει στους ιστούς του άλλου). Στις σχέσεις υποχρεωτικής μη-συμβιωτικής αμοιβαιότητας τα μέλη εξαρτώνται το ένα από το άλλο αλλά ζουν ξεχωριστά. Στις σχέσεις μη-υποχρεωτικής αμοιβαιότητας περιλαμβάνονται οι αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα φυτά και οι συντεχνίες ειδών που εμπλέκονται στη διασπορά των σπερμάτων και την επικονίαση. Ως αντάλλαγμα για τη διασπορά της γύρης και των σπερμάτων, τα φυτά "ανταμείβουν" τα ζώα με τροφή (καρπούς, νέκταρ, έλαια). Για να αποφύγουν σπατάλες γύρης κάποια φυτά έχουν μορφολογικές κατασκευές που επιτρέπουν μόνο σε συγκεκριμένα ζώα να έχουν πρόσβαση στο νέκταρ.

Στον φυσικό κόσμο υπάρχουν πολυάριθμες σχέσεις αμοιβαιότητας, εκ των οποίων λίγες γνωρίζουμε ή κατανοούμε. Η διάρρηξη αυτών των σχέσεων, υποχρεωτικών και μη, μπορεί να έχει αρνητικές επιδράσεις σε πληθυσμούς ή και σε ολόκληρα οικοσυστήματα.

7.8. Περίληψη

Η θήρευση είναι η κατανάλωση ενός ζωντανού οργανισμού από έναν άλλο. Είναι μία σχέση όπου ο ένας οργανισμός ωφελείται και ο άλλος βλάπτεται. Όμως, υπάρχει στενή αλληλεπίδραση ανάμεσα στο θηρευτή και τη λεία. Ο καθένας επηρεάζει την αρμοστικότητα του άλλου. Με την ευρύτερη έννοιά της η θήρευση περιλαμβάνει και τη φυτοφαγία, τον παρασιτισμό και τον κανιβαλισμό.
Η αλληλεπίδραση ανάμεσα στο θηρευτή και τη λεία περιλαμβάνει τη λειτουργική απόκριση και την αριθμητική απόκριση. Στη λειτουργική απόκριση ο θηρευτής καταναλώνει περισσότερη λεία καθώς αυξάνεται η πυκνότητα της λείας του. Στην αριθμητική απόκριση αυξάνεται ο αριθμός των θηρευτών όσο αυξάνεται η λεία.
Υπάρχουν τρεις τύποι λειτουργικής απόκρισης: Ο Τύπος Ι, όπου ο αριθμός της λείας που καταναλώνεται αυξάνεται με γραμμικό τρόπο μέχρι ένα μέγιστο όσο αυξάνεται η λεία. Ο Τύπος ΙΙ, όπου ο αριθμός της λείας που καταναλώνεται αυξάνεται με ελαττούμενο ρυθμό μέχρι τη μέγιστη τιμή. Και ο Τύπος ΙΙΙ, όπου ο αριθμός της λείας που καταναλώνεται αυξάνεται με σιγμοειδή τρόπο όσο αυξάνεται η πυκνότητα της λείας.
Η απόκριση Τύπου ΙΙΙ περιλαμβάνει τόσο την αναζήτηση ειδώλου όσο και τη μεταστροφή. Οι θηρευτές αναπτύσσουν ένα είδωλο αναζήτησης για μία συγκεκριμένη λεία καθώς αυτό το θήραμα είναι το πιο άφθονο. Η μεταστροφή συμβαίνει όταν ο θηρευτής στρέφεται προς μία εναλλακτική, πιο άφθονη λεία. Από τους τρεις τύπους λειτουργικής απόκρισης, μόνο ο Τύπος ΙΙΙ είναι σημαντικός ως μηχανισμός ρύθμισης του πληθυσμού.
Μια ειδική μορφή θήρευσης είναι ο κανιβαλισμός, ή αλλιώς ενδοειδική θήρευση. Συχνά, αλλά όχι απαραίτητα, συμβαίνει όταν ο πληθυσμός βρίσκεται υπό πίεση. Ο κανιβαλισμός ειδικότερα είναι κοινός στα έντομα και τα ψάρια, που τα ενήλικα τρέφονται με μικρά που βοσκούν. Ο κανιβαλισμός μπορεί να γίνει σημαντικός μηχανισμός πληθυσμιακού ελέγχου.
Μεγάλη σημασία στις μελέτες θήρευσης έχει η έννοια της βέλτιστης τροφοληψίας, μία στρατηγική που εξασφαλίζει στο θηρευτή το μέγιστο ρυθμό καθαρού ενεργειακού κέρδους. Υπάρχει ένα σημείο εξισορρόπησης πάνω από το οποίο η τροφοληψία είναι επικερδής ενώ κάτω από αυτό δεν είναι. Η βέλτιστη δίαιτα περιλαμβάνει τόσο το πιο αποδοτικό μέγεθος τροφής τόσο για χειρισμό όσο και για ενεργειακή ανταπόδοση. Η βέλτιστη τροφοληπτική αποτελεσματικότητα περιλαμβάνει την επικέντρωση της δραστηριότητας στα πιο επωφελή τμήματα της λείας και την εγκατάλειψη εκείνων των τμημάτων όταν αυτά περιορίζονται στη μέση αποδοτικότητα της περιοχής ως σύνολο.
Οι σχέσεις θήρευσης περιλαμβάνουν δύο συνδεδεμένα συστήματα: φυτών-φυτοφάγων και φυτοφάγων-σαρκοφάγων. Η φυτοφαγία επηρεάζει την αρμοστικότητα των φυτών περιορίζοντας τη φωτοσύνθεση και την ικανότητα αναπαραγωγής. Τα φυτά αποκρίνονται προσπαθώντας να αναπληρώσουν τις απώλειες. Εάν αποτύχουν σημαίνει απώλεια της αρμοστικότητας ή και θάνατο. Συγχρόνως τα φυτά επηρεάζουν την αρμοστικότητα των φυτοφάγων εάν δεν τους "προσφέρουν" εύγεστη και εύπεπτη τροφή. Οι σχέσεις φυτοφάγων-σαρκοφάγων εισάγουν αμοιβαίες διακυμάνσεις.
Ως απόκριση προς τις επιλεκτικές πιέσεις της θήρευσης, τα είδη λείας, ζώα και φυτά, έχουν εξελίξει μέτρα άμυνας. Η χημική άμυνα των φυτών περιλαμβάνει δευτερογενή μεταβολικά προϊόντα όπως αλκαλοειδή, φαινόλες, γλυκοσίδια του κυανίου. Η χημική άμυνα είναι πιο αποτελεσματική απέναντι σε ευρυφάγα φυτοφάγα. Κάποια στενοφάγα σπάνε αυτή την άμυνα και αποτοξινώνουν τις εκκρίσεις ή κατακρατούν τις τοξίνες στους δικούς τους ιστούς και τις χρησιμοποιούν για τη δική του άμυνα. Η χημική άμυνα στα ζώα συνήθως περιλαμβάνει "αηδιαστικές" ή τοξικές εκκρίσεις που απωθούν, προειδοποιούν ή εμποδίζουν εν δυνάμει θηρευτές. Άλλα μέτρα άμυνας των ζώων είναι η θωράκιση, ο κρυπτικός ή προειδοποιητικός χρωματισμός, ο μιμητισμός και η συμπεριφορά όπως επιδείξεις αντιπερισπασμού και καλέσματα συναγερμού. Οι θηρευτές έχουν και αυτοί τις δικές τους στρατηγικές.
Παρόλο που τα παράσιτα είναι εξαιρετικά σημαντικά στις διαειδικές σχέσεις δεν τους έχει δοθεί η ανάλογη σημασία. Τα αποτελέσματα μπορεί να είναι δραματικά όταν εισβάλουν σε ένα πληθυσμό ξενιστή που δεν έχει αναπτύξει άμυνες εναντίον τους. Όμως στους περισσότερους φυσικούς πληθυσμούς, τα αποτελέσματα του παρασιτισμού είναι δύσκολο να ανιχνευθούν. Τα σώματα των θυμάτων καταναλώνονται από τους αποικοδομητές, και τα ίχνη της ασθένειας εξαφανίζονται.
Η αμοιβαιότητα είναι μία θετική, αμφίδρομη σχέση σε επίπεδο ατόμου ή πληθυσμού ανάμεσα σε δύο διαφορετικά είδη. Μέσα από αυτή τη σχέση, που είναι πιο εμφανής σε επίπεδο ατόμων, και τα δύο είδη προάγουν την επιβίωση, την αύξηση και την αρμοστικότητά τους. Τα δεδομένα υποδεικνύουν ότι η αμοιβαιότητα είναι περισσότερο μία κοινή εκμετάλλευση παρά μία συνεργατική προσπάθεια.

 

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Akcakaya H.R, Burgman M.A, Ginzburg L.R, 1999. Applied Population Ecology. Sinauer Associates Inc, Sunderland, Massachusetts
.
Begon M, Mortimer M, 1986. Population Ecology. Blackwell, Oxford.
Begon M, Harper C.R, Townsend C.R, 1990
. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell, Oxford.
Krebs C.J, 1994
. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper-Collins.
Λυκάκης Σ, 1996
. Οικολογία. Πανεπιστήμιο Πατρών, Πάτρα.
Pianka E., 2000
. Evolutionary Ecology. Addison Wesley Longman Inc, San Francisco.
Ricklefs R.E, 1990
. Ecology. W.H. Freeman, New York.
Smith R.L, 1992
. Elements of Ecology. Harper-Collins.
Stearns S.C, 1992
. The Evolution of Life Histories. Oxford University Press, Oxford.